ЭКОЛОГИЯ, 2014, № 6, с. 428-438
УДК 599.323.4+591.3+591.431.4
ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ПОПУЛЯЦИЙ ГРЫЗУНОВ В ЗИМНИЙ ПЕРИОД
© 2014 г. Г. В. Оленев, Е. Б. Григоркина
Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 e-mail: olenev@ipae.uran.ru Поступила в редакцию 29.11.2013 г.
На основе функционально-онтогенетического подхода проанализированы и обобщены результаты 37-летнего непрерывного мониторинга ведущих популяционных параметров на примере населения рыжей полевки. Показана синхронизирующая роль среды в изменении ряда биологических показателей. Проанализированы основные закономерности изменения популяционных параметров при переходе популяции через зиму. Детально рассмотрена зимняя минимизация большинства биологических параметров, ее адаптивный характер. Установлено, что при перезимовках определяющая роль принадлежит функциональному статусу (типу онтогенеза). Показана роль фоторегуляции в переживании зимних условий, рассмотрен феномен подснежного размножения и описаны типы зимнего размножения мышевидных грызунов. Представлена схема единой неспецифической адаптивной реакции в ответ на нерегулярные, экстремальные воздействия естественной и некоторые (кратковременные) антропогенной природы.
Ключевые слова: функционально-онтогенетический подход, типы онтогенеза, рыжая полевка, зимнее размножение, минимизация процессов, когорты, выживаемость, соотношение полов, генерализованная адаптивная реакция.
Б01: 10.7868/80367059714060109
Цикломорфные млекопитающие (мелкие грызуны) — уникальный модельный объект для широкого спектра исследований функционирования популяций. Большинство видов мышевидных грызунов — "животные-эфемеры", для которых характерны циклическое изменение большинства биологических характеристик с периодом, примерно равным году, серийное размножение и перекрывание поколений при наличии двух альтернативных путей развития (типы онтогенеза). Сезонная цикличность факторов среды играет значительную роль в жизни животных. Наиболее ярко сезонные изменения жизнедеятельности выражены у видов, обитающих в районах умеренной зоны северного полушария с арктической периферией, к которым относится Уральский регион. Зимний период в жизни грызунов — это прежде всего переход популяций через неблагоприятные условия существования с сохранением необходимой для популяции полезной информации. Цикличная смена жизнедеятельности происходит ориентированно на астрономические факторы (фотопериод), а региональные климатические условия определяют лишь ее выраженность. Наличие двух типов онтогенеза, свойственное популяциям мышевидных грызу-
нов, по сути является своеобразной адаптацией к переживанию зимнего периода.
В настоящее время целостного представления о закономерностях жизнедеятельности популяций грызунов в осенне-зимне-весенний (в дальнейшем для краткости зимний) период нет. Настоящая работа основана на результатах собственных многолетних исследований и нацелена на систематизацию имеющихся фактов, их интерпретацию и создание целостной картины функционирования популяций в зимний период.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материал собран в Ильменском заповеднике (Южный Урал). В основу работы положены результаты мониторинговых исследований на двух стационарных площадках, расположенных в двух типах биотопов, и на участке индивидуального массового мечения (полуостров с облавливаемой площадью 1.5 га), полученные за период 1975— 2013 гг. Объект исследования — европейская рыжая полевка (СШкпопоту8 glareolus 8еИгеЪег, 1780). Привлечен материал из базы данных (более чем 9000 индивидуумов). Использованы традици-
I путь II путь
Время
Рис. 1. Схема двух альтернативных путей онтогенетического развития мышевидных грызунов (Оленев, 2002, 2004).
онные и оригинальные подходы и методы полевых исследований: метод морфофизиологиче-ских индикаторов (Шварц и др., 1968); метод индивидуального мечения грызунов с многократным последующим отловом (СМЯ), метод безвозвратного изъятия, усовершенствованный метод определения абсолютного возраста полевок (Оленев, 2009). Ранее (Оленев, 2002, 2004) впервые на представителях класса млекопитающих было показано и подробно проанализировано явление бивариантности онтогенетического развития мелких грызунов. В качестве методологической основы использована концепция функционально-онтогенетического подхода (Оленев, 2002). Суть подхода состоит в том, что при выделении внутрипопуляционных структурных единиц в качестве основного критерия принимается функциональное единство особей в группировках, соответствующих двум альтернативным типам онтогенеза (рис. 1). Выделены следующие функциональные группировки (ранее — ФФГ):
Созревшие сеголетки (I тип онтогенеза, одна фаза) — до созревания интенсивно растущие и развивающиеся особи (в основном представители первых когорт), функция — наращивание численности популяции за счет размножения в год своего рождения.
Несозревающие сеголетки (II тип онтогенеза,
1-я фаза) — особи, приостановившие рост и развитие, не созревшие в год рождения (в основном из последних когорт, но всегда имеются представители первых когорт), функция — с наименьшими потерями сохраниться до весны следующего года и, став группировкой зимовавших, начать цикл обновления популяции.
Зимовавшие животные (II тип онтогенеза,
2-я фаза) — до начала весеннего созревания неполовозрелы (представители всех когорт прошлого года рождения).
Отметим, что функционально-онтогенетический подход дал возможность интерпретации широкого круга явлений, относящихся к различным
сторонам взаимодействия животных со средой в условиях действия различных средовых и антропогенных факторов. Выявлена функциональная детерминированность большинства биологических характеристик (Оленев, 2002, 2004), а также устойчивости к острому (Оленев, Григоркина, 1998) и хроническому радиационному воздействию (Grigorkina, Olenev, 2011).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Среда — синхронизатор популяционных изменений
Динамика численности — интегральный показатель состояния популяции, итог ее взаимодействия со средой. Зимующая часть популяции состоит исключительно из особей II типа онтогенеза, созревание и размножение которых происходят только весной следующего года. Важно, что данная группировка однородна по функциональному состоянию входящих в нее особей, которые синхронно реагируют на действие среды, что имеет принципиальное значение для последующего анализа. Наиболее яркой иллюстрацией является вес тела животных (рис. 2). На примере двух лет отчетливо видны синхронные изменения веса тела практически одновременно у всех особей (короткие тренды), что на уровне отдельных индивидуумов отражает реакцию популяции на обычно ускользающие от пытливого взгляда исследователя изменения среды — население реагирует как единое целое. Вес тела снижается, затем стабилизируется, уменьшается его вариабельность за счет отсекания маргинальных вариантов — особей, не достигших необходимых значений или превышающих их (вес рыжих полевок зимой — 14—19 г). Внутри этих значений находится плавающий год от года более узкий диапазон, который нами (Оленев, 1979) назван "воротами". Ширина ворот имеет межгодовые отличия: 14 — 17 г (рис. 2 а) и 17 — 19 г (рис. 2 б). Впоследствии аналогичное явление было подтверждено иностранными исследователями и названо "bottle neck" (Garza, Williamson, 2001).
Масса тела, г (а)
20 15 10
G
20 15 10
Июнь
Июль
Август
Сентябрь
Рис. 2. Синхронные изменения веса тела рыжих полевок II типа онтогенеза (индивидуальное мечение). а — год с обычными условиями; б — год засухи (перед депрессией); О — ворота, — тренды.
Масса тела, г 16.2 16.0 15.8 15.6 15.4 15.2 15.0 14.8 14.6
Надпочечник, %% 0.190
1
Печень, % 70 69 68 67 66 65 64 63 62 61
.185 .180 .175 .170 0165 0.160
12 Семенник, мг 10 9 8 7 6 5 4
Почка, % 7.9 7.8 7.7 7.6 7.5 7.4 7.3 7.2 7.1 7.0
Сердце, %
7.3 7.2 7.1 7.0 6.9 6.8 6.7 6.6 6.5
6.4
Рис. 3. Минимизация морфофизиологических показателей в зимний (1 — сентябрь, 2 — декабрь) период у рыжих полевок II типа онтогенеза.
Другой иллюстрацией реакции популяции на действие среды может служить снижение относительного веса большинства внутренних органов (рис. 3), являющихся в период зимней депрессии функционально невостребованными или мало востребованными. Ранее нами (Оленев и др., 1980) были описаны основные закономерности зимующих популяций, квинтэссенцией которых является зимняя минимизация биологических показателей. Длительный (37 лет) период наблюдений позволил нам установить четкие различия
средних величин веса тела и индексов интерьер-ных показателей, оцененных по сентябрьским и декабрьским выборкам: вес тела (р = 0.0005, = = 156); почка (р = 0.03, = 151); надпочечник (р = 0.040, = 145); семенник (р = 0.001, = 89); сердце (р = 0.00006, = 143). По печени различия недостоверны (р = 0.075, = 125). В литературе имеются данные о зимнем снижении веса мозга грызунов и размеров черепа феИпе1, 1949; Яскин, 2013).
2
1
2
1
2
1
2
1
2
Здесь следует сказать о псевдоминимизации. Это явление наблюдается у особей I типа онтогенеза, большинство которых после окончания размножения погибает осенью. У части этих животных отмечается небольшое снижение веса тела, значительная и быстрая деградация генеративных органов: вес семенника уменьшается, он темнеет, теряет тургор ("спавшиеся" семенники), семенные пузырьки дегенерируют (Башенина, 1981), из-за чего животных часто ошибочно относят к несозревающим сеголеткам. Эти изменения рассматриваются нами как попытка "войти в ворота", однако даже при удавшейся попытке отраз-множавшиеся зверьки гибнут еще в начале зимы. В полной мере закономерная гибель проявляется в регионах с суровыми зимами; в регионах с мягкими условиями эти зверьки могут пережить зиму и даже повторно вступить в репродукцию, однако их роль в этом процессе будет крайне низка. Подобное явление мы регулярно наблюдали зимой в мягких условиях вивария. Особо отметим два исключения из минимизации: 1) зимнее увеличение относительного веса эпифиза, влекущее за собой регрессию гонад (Reiter, 1975); 2) зимнее
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.