УСПЕХИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК, 2014, том 45, № 2, с. 57-76
УДК 612.816+612.82+612.83
ГАЛЬВАНИЧЕСКАЯ ВЕСТИБУЛЯРНАЯ СТИМУЛЯЦИЯ В ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ И КЛИНИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЯХ
ПОСЛЕДНИХ ЛЕТ
© 2014 г. Ю. К. Столбков1, Е. С. Томиловская2, И. Б. Козловская2, Ю. П. Герасименко1
Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт физиологии им. И.П. Павлова РАН, 2Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Государственный научный центр РФ - Институт медико-биологических проблем РАН.
Гальваническая вестибулярная стимуляция - это простая, безопасная, неинвазивная и недорогая техника научных исследований. Не смотря на долгую историю, она только недавно приобрела популярность в качестве исследовательского инструмента. В настоящее время наблюдается ее возрождение как исследовательского и диагностического метода. Значительные влияния такой стимуляции описаны для моторной, зрительной, соматосенсорной, вестибулярной и когнитивно/ эмоциональной функций, а также для целого ряда нейрологических и психиатрических нарушений. По-видимому, любой процесс, способный извлекать информацию из сигналов об ускорениях головы, является кандидатом на воздействие со стороны гальванической вестибулярной стимуляции. В нашем обзоре мы описываем основные физиологические механизмы действия гальванической вестибулярной стимуляции. Мы также рассматриваем современные данные о влияниях гальванической вестибулярной стимуляции на человека, полученные в физиологических и клинических исследованиях.
Ключевые слова: гальваническая вестибулярная стимуляция, сенсорно-моторная система, ЦНС, физиологические функции.
ВВЕДЕНИЕ
Стимуляцию вестибулярной системы электрическим током через накожные электроды, укрепленные на сосцевидных отростках затылочной кости (рrocessus mastoideus), называют трансма-стоидальной гальванической вестибулярной стимуляцией. Ответами на эту стимуляцию являются иллюзии собственного движения, изменения ориентации, моторные реакции тела и глаз [85]. В настоящее время гальваническая вестибулярная стимуляция широко используется в физиологических, электрофизиологических, и психофизических исследованиях; увеличивается интерес и к ее клинико-диагностическому и реабилитационному потенциалу [86].
Несмотря на свою более чем столетнюю историю, этот простой, безопасный и неинвазив-ный метод стимуляции лишь недавно приобрел популярность, как метод научных исследований [28, 39, 88]. Об увеличении интереса к нему свидетельствуют, в частности, следующие цифры. Согласно базе данных «PubMed», начиная с
1929 года по ноябрь 2012 число опубликованных работ, в которых использовалась гальваническая вестибулярная стимуляция составило 452. Из них более половины (238 работ) опубликовано после 2001 года, и 74 - начиная с 2010. Рост интереса к данному виду стимуляции связан, прежде всего, с потребностью исследования изолированных воздействий на вестибулярную систему в натуральных условиях. Естественные вестибулярные стимулы (угловые и линейные ускорения) являются результатом перемещения головы в гравитационном поле, а любое физическое движение, необходимое для активации вестибулярных рецепторов, неизбежно сопровождается стимуляцией и других сенсорных каналов [85]. Возможная минимизация активации невестибулярных входов путем иммобилизации объекта исследования, выключением зрения и слуха, неприемлема при исследованиях в условиях свободного поведения.
В настоящем обзоре кратко описаны методика и основные физиологические механизмы действия гальванической стимуляции на вестибулярную систему, рассмотрены современные данные
о результатах ее применения у здоровых людей и пациентов с заболеваниями центральной нервной системы (ЦНС). Обзор не является исчерпывающим и систематическим анализом всех доступных исследований в этой области. Цель обзора - осветить наиболее интересные результаты применения трансмастоидальной вестибулярной гальванической стимуляции, полученные в последние годы (начиная с 2001 г.). Результаты более ранних исследований были подробно рассмотрены ранее (см., например, обзоры: [2, 39].
МЕТОДОЛОГИЯ ГАЛЬВАНИЧЕСКОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ НА ВЕСТИБУЛЯРНУЮ СИСТЕМУ
При трансмастоидальной гальванической стимуляции небольшой электрический ток (порядка нескольких миллиампер) через кожу и кости черепа воздействует на вестибулярный нерв [84]. При этом, как было показано ранее, катодический ток увеличивает частоту разрядов одиночных афферентных волокон, тогда как анодический - снижает ее или вообще блокирует разряды [44, 57, 61]. Стимуляцию, осуществляемую с помощью двух электродов разной полярности (анода и катода), размещенных на левом и правом мастоидах позади ушей, называют билатеральной биполярной стимуляцией (рис. 1).
При билатеральной монополярной стимуляции на коже над мастоидами размещают электроды одинаковой полярности, а электроды противопо-
Рис. 1. Один из вариантов использования биполярной бина-уральной вестибулярной гальванической стимуляции (GVS) в эксперименте. Испытуемый с головой, повернутой налево, стоит на стабилографической платформе. ЭМГ-ответы (EMG) регистрируют от икроножных мышц. С помощью стабилографа определяют траектории смещений центра давления (CoP) (По: [60 ], с изменениями).
ложной полярности позиционируют вне головы [39], например, на левой и правой трапециевидных мышцах [22]. При унилатеральной монополярной стимуляции на одном из мастоидов расположен только один электрод.
Строго говоря, гальваническая стимуляция -это воздействие постоянным током в течение сравнительно длительного времени [39]. Однако в настоящее время этот термин применяют и тогда, когда ток является импульсным [36, 91], изменяется по синусоидальному закону [17, 28, 58, 87] или стохастически [31, 32, 41, 84].
РЕФЛЕКТОРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЭЛЕКТРОМИОГРАФИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ ПРИ ВЕСТИБУЛЯРНОЙ ГАЛЬВАНИЧЕСКОЙ СТИМУЛЯЦИИ
Простота техники вестибулярной гальванической стимуляции создает ошибочное представление о простоте вызываемых ответов [39]. Вестибулярные разряды, инициируемые гальванической симуляцией, обусловливают возникновение прямых электромиографических (ЭМГ) ответов (рис. 2) и в высшей степени организованных постуральных реакций. При этом, стимул и ответ не являются жестко связанными: ответы чувствительны к текущему заданию, состоянию равновесия, ориентации тела и информации, поступающей из невестибулярных сенсорных источников [39]. Для появления ответа в мышце обычно важно ее вовлечение в задачу поддержа-
Рис. 2. ЭМГ-ответы в m. gastrocnemius medialis у стоящего человека при закрытых глазах. По оси абсцисс - время (в с); по оси ординат - амплитуда ЭМГ-ответов в микровольтах (мкВ). Биполярная бинауральная гальваническая вестибулярная стимуляция (3 мА) включена в момент времени "0" и продолжалась в течение периода регистрации (0.4с). Горизонтальная линия - фоновый уровень ЭМГ-активности. Слева: результат усреднения 116 ЭМГ-ответов (анод справа). Справа - результат усреднения 107 ЭМГ-ответов (катод справа). Вертикальные линии - временные границы коротко-латентного (SL) и среднелатентного (ML) ответов. (По: [50], с изменениями).
ния равновесия. Например, ЭМГ-ответ, вызываемый гальванической стимуляцией в мышцах ног у свободно стоящего человека, исчезает, когда он садится [9, 23, 40]. При стоянии на неустойчивой опоре и использовании рук для сохранения равновесия (прикасаясь рукой к неподвижному относительно земли предмету), эти ответы регистрируются не в мышцах ног, а в мышцах рук [23]. Прикосновение рукой к неподвижному предмету снижает ЭМГ-ответы в мышцах ног при ходьбе по тредбану; ответы на гальваническую стимуляцию, наблюдаемые при ходьбе по земле, становятся незначительными при имитации езды на велотренажёре [50]. При этом, ответы распределяются пропорционально нагрузке, испытываемой каждой конечностью [66, 67], и относительно небольшие изменения в вертикальной позе могут влиять на их характеристики: увеличение расстояния между ногами стоящего человека на несколько сантиметров приводит к ослаблению ЭМГ-ответов в мышцах ног [33].
Включение тока вызывает появление коротко-и среднелатентных ЭМГ-ответов в мышцах верхних [13, 23] и нижних [26, 72, 91, 93] конечностей, а также в мышцах туловища [9, 11].
Оба ответа, имеющие разную полярность, увеличиваются при увеличении тока. Среднелатент-ный ответ обычно больше по амплитуде, его полярность и величина коррелируют с наблюдаемым паттерном колебаний тела [23, 40]. Он более чувствителен к изменениям активности невестибулярных входов: зрительный вход может практически полностью устранить среднелатент-ный ответ, не затрагивая коротколатентного [23]; охлаждение кожи подошв приводит к увеличению амплитуды этих ответов, тогда как коротколатент-ные не изменяются [72].
Как было отмечено выше, ЭМГ-ответы хорошо выражены только в мышцах, вовлеченных в поддержание равновесия. Однако, небольшие проявления вестибулярных влияний наблюдаются и в других мышцах. Например, у субъектов, лежащих ничком, амплитуда ^-рефлекса икроножной мышцы незначительно, но статистически значимо, увеличивалась или уменьшалась в зависимости от полярности стимулирующего электрода при унилатеральной гальванической симуляции током в 4 мА [52], причем ответы зависели от положения головы [53]. Согласно данным о модуляции Н-рефлексов икроножных мышц при гальванической стимуляции, влияния вестибулярной и соматосенсорной информации на рефлекторные
ответы мотонейронов нижних конечностей линейно суммируются [62].
Коротколатентный ответ возникает примерно через 40 мс в мышцах рук и через 55-65 мс - в мышцах ног [26, 40, 90]. Среднелатентный ответ появляется через 110-120 мс в нижних конечностях [13, 26, 40, 90] и примерно на 20 мс позже -в мышцах рук [23]. Следовательно, реализация среднелатентного ответа обеспечивается не той же системой, что задействована в реализации коротколатентного [39]. О диссоциации коротко- и среднелатентных ответов в отношении их нейрональных цепей свидетельствуют и данные, согласно которым охлаждение кожи стоп не влияло на коротколатентные ответы, но увеличивало среднелатентные [72]. В пользу этого предположен
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.