УДК 576.895.1:598.2
ГЕЛЬМИНТОФАУНА МОЕВКИ (RISSA TRIDACTYLA) БАРЕНЦЕВА МОРЯ
© 2013 г. В. В. Куклин
Мурманский морской биологический институт Кольского научного центра РАН, Мурманск 183010, Россия
e-mail: kuklin@mmbi.info Поступила в редакцию 18.04.2012 г.
Исследована фауна паразитических червей моевки (Rissa tridactyla) Баренцева моря. При общем высоком видовом разнообразии гельминтофауны (33 вида) в качестве массовых паразитов можно выделить лишь 2 вида трематод, 3 вида цестод и 1 вид нематод. Гельминтофауна моевок в северной части Баренцева моря менее разнообразна по сравнению с прибрежьем Мурмана из-за отсутствия трематод и паразитов с пресноводными жизненными циклами. Отмечен ряд особенностей заражения моевок в материковых колониях побережья Кольского п-ова, связанных с распространением локальных очагов инвазии и степенью доступности различных кормовых объектов. Установлено, что в гельминтофауне птенцов чаще, чем у взрослых птиц, регистрируются паразиты, не специфичные для моевок и обычно завершающие свое развитие у морских птиц других видов.
Ключевые слова: гельминты, моевка, инвазия, жизненный цикл, особенности заражения. DOI: 10.7868/S004451341307009X
Моевка, или трехпалая чайка (Шзза Мйа^уШ), благодаря высокой численности, экологии питания (умеренной полифагии) и повсеместному распространению на акватории и в прибрежных районах Баренцева моря в весенне-осенний период представляет собой удобный и во многом уникальный вид-индикатор для комплексного гельминтологического анализа.
К настоящему времени накоплен значительный фактический материал по гельминтофауне моевок на побережье Мурмана (Белопольская, 1952; Куклин, Куклина, 2005), Южном (Марков, 1941) и Северном (Куклин, 2001) о-вах Новой Земли, Земле Франца-Иосифа (Оа1акИопоу 1996), Шпицбергене (Куклин, Куклина, 2005) и на открытой акватории Баренцева моря. Анализ полученных данных дал возможность изучить влияние факторов внешней среды (климат, гидрологический режим, наличие потенциальных промежуточных хозяев) на характер циркуляции и видовое разнообразие гельминтов птиц, а также определить региональные различия в составе гельминтофауны моевок (Куклин и др., 2005). Наряду с этим ряд важных вопросов паразитологии моевок — локальные особенности инвазии в районах с однородными экологическими условиями, различия в зараженности взрослых птиц и птенцов, различия в паразитофауне на макробиотопи-ческом уровне — оставались слабо изученными. Результаты исследований, проведенных в лаборатории орнитологии и паразитологии Мурманского морского биологического института в послед-
ние годы, позволяют восполнить некоторые их этих пробелов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материал для исследований собран на Мурманском побережье (п-ов Рыбачий, мыс Крутик, архипелаг Семь Островов, бухта Дворовая), в губе Архангельской на Северном о-ве Новой Земли, в заливе Ис-фьорд (Западный Шпицберген) и на открытой акватории северной части Баренцева моря. Вскрытие птиц производилось непосредственно в полевых условиях или в условиях полевых лабораторий; в отдельных случаях материал замораживали и обрабатывали после транспортировки в лаборатории Мурманского морского биологического института.
Вскрытие птиц, поиск и фиксация гельминтов, изготовление тотальных препаратов материала проводили по стандартным методикам, используемым в паразитологии (Галактионов и др., 1997). Помимо таксономического состава гельминтофауны, определены количественные показатели заражения моевок — экстенсивность инвазии (отношение числа птиц, зараженных паразитом данного вида, к общему числу птиц в выборке), интенсивность инвазии (число экземпляров данного вида паразита в одной особи хозяина) и индекс обилия (отношение общего числа особей данного вида паразита во всех обследованных птицах к общему числу птиц в выборке). При статистической обработке результатов исследований использованы методы расчета и сравнения
доверительных интервалов экстенсивности инвазии при 5% уровне значимости, основанные на использовании F-распределения (Животовский, 1991):
Рт = ■ "
Pu =
n + (N - n + \)F' (n + 1)F"
N - n + (n + 1)F где PL — нижняя и Pv — верхняя границы доверительного интервала; F— критическое значение F-распределения с числом степеней свободы v1 = = 2(N — n + 1) для уровня значимости а/2; F' — критическое значение F-распределения с числом степеней свободы v2 = 2n для уровня значимости а/2. Доверительная вероятность P = 1 — а.
Кроме результатов собственных исследований, при проведении анализа зараженности моевок использованы материалы научной литературы по гельминтофауне птиц Южного о-ва Новой Земли (Марков, 1941) и Земли Франца-Иосифа (Galaktionov, 1996).
РЕЗУЛЬТАТЫ
Гельминтофауна моевок Баренцева моря включает 33 вида паразитических червей (8 видов трематод, 15 видов цестод, 9 видов нематод и 1 вид скребней) (табл. 1). Все паразиты обнаружены в пищеварительном тракте птиц (трематоды, цестоды и скребни — в кишечнике, нематоды — в желудке). Наивысшие значения экстенсивности инвазии отмечены для трематод Cryptocotyle lingua и C. concavum, цестод Alcataenia larina, Tetrabothri-us erostris и Anomotaenia micracantha micracantha, а также нематод Paracuaria adunca и Anisakis sp. Экстенсивность инвазии остальными гельминтами не превышала 4%, а находки 9 видов паразитических червей (1 вида трематод, 5 видов цестод и 3 видов нематод) были единичными. У моевок в южной части Баренцева моря (побережье Мурма-на и прибрежные острова) обнаружено 26 видов гельминтов, в северной части (высокоширотные архипелаги и открытая акватория между Шпицбергеном и северной частью Новой Земли) — 14 видов. Общими для птиц северных и южных районов оказались 7 видов паразитических червей.
Локальные особенности инвазии моевок гельминтами изучены по результатам обследования птиц в трех районах Мурманского побережья — западном (п-ов Рыбачий), центральном (мыс Крутик и Гавриловские о-ва) и восточном (архипелаг Семь Островов и губа Дворовая) (табл. 2). Несмотря на относительно небольшую географическую удаленность указанных районов друг от друга, общими для фауны паразитических червей моевок в каждом из них оказались лишь 6 видов. Наибольшее видовое разнообразие гельминтофа-
уны отмечено у птиц в центральном районе побережья, наименьшее — в западном районе.
Возрастная динамика заражения моевок прослежена по результатам обследования птенцов и взрослых птиц на мысе Крутик и на о-ве Харлов (архипелаг Семь Островов). У половозрелых моевок зарегистрированы 15 видов гельминтов, у птенцов — 12 видов (табл. 3). Общими для птенцов и взрослых моевок оказались 8 видов паразитов. Статистически достоверных различий в зараженности этими гельминтами у птиц из разных возрастных групп не выявлено (а > 0.05).
ОБСУЖДЕНИЕ
Согласно постулатам экологической паразитологии видовой состав гельминтов, экстенсивность и интенсивность инвазии ими животных-хозяев во многом зависят от характера питания последних (Догель и др., 1962). Моевка в значительной степени специализируется на добывании пелагических рыб и планктонных ракообразных. Вероятно, гельминтофауна этих птиц относительно бедна, поскольку жизненные циклы большинства видов гельминтов в экосистемах Баренцева моря реализуются при участии в качестве промежуточных хозяев беспозвоночных и рыб прибрежного комплекса (Галактионов и др., 1997). На первый взгляд, данные, приведенные в табл. 1, в какой-то мере противоречат этому утверждению. Так, по видовому разнообразию фауны паразитических червей моевки Баренцева моря почти не уступают даже таким ярко выраженным полифагам, как серебристые чайки (Куклин, Куклина, 2005). Однако многие виды гельминтов, зарегистрированные в моевках, встречены в единичных экземплярах и у незначительного количества птиц. Для 14 видов паразитов моевка является неспецифичным хозяином, в котором гельминты не достигают половозрелого состояния, поскольку в норме завершают свое развитие либо в других видах морских птиц (трематоды Microphallus spp., цестоды Alcataenia armillaris, Nadejdolepis nutidulans, Wardium fusa, нематоды Quasiamidostomum fulicae, Streptocara cras-sicauda), либо в морских млекопитающих (нематоды Anisakis sp., скребни Corynosoma strumosum).
В высоких широтах у моевок не отмечено заражение трематодами (табл. 1). Это одна из характерных особенностей гельминтофауны птиц Арктики, неоднократно отмечавшаяся ранее (Baer, 1962; Galaktionov, 1996; Galaktionov, Bustnes, 1999). Основные факторы, препятствующие экспансии трематод в Арктику, — суровые климатические условия, которые затрудняют успешную трансмиссию мирацидиев и церкарий, а также отсутствие многих видов бореальных и аркто-боре-альных литоральных и верхне-сублиторальных моллюсков, играющих роль первых промежуточ-
Таблица 1. Гельминтофауна и количественные показатели зараженности моевок Баренцева моря
Виды гельминтов Баренцево море (п = 205) Южная часть (п = 128) Северная часть (по: Марков, 1941, Galaktionov, 1996; наши данные (п = 77)
ЭИ, % ИО, экз. ЭИ, % ИО, экз. ЭИ, % ИО, экз.
TTematoda
Cryptocotyle lingua 20. 00 (26.1-14.8) 2. 23 32. 00 (40.9-24.1) 3. 58 - -
C. concavum 10. 24 (15.2-6.5) 3. 88 16. 41 (24.0-10.5) 6. 22 - -
Mesorchis pseudoechinatus 2. 93 (6.3-1.1) 0. 16 4. 69 (9.9-1.7) 0. 26 - -
Diplostomum spathaceum 0. 98 (3.5-0.1) 0. 03 1. 56 (5.5-0.2) 0. 05 - -
D. indistinctum 2. 44 (5.6-0.8) 0. 07 3. 91 (8.9-1.3) 0. 09 - -
D. hordmanni 1. 46 (4.2-0.3) 0. 11 2. 34 (6.7-0.5) 0. 17 - -
Diplostomum sp. 0. 49 (2.7-0.1) 0. 02 0. 78 (4.3-0.1) 0. 03 - -
Microphallus spp. (группа "pygmaeus") 1. 46 (4.2-0.3) 0. 03 2. 34 (6.7-0.5) 0. 05 - -
Cestoda
Alcataenia larina 48. 29 (55.4-41.3) 10. 76 55. 47 (64.3-46.4) 14. 84 36. 36 (48.1-25.7) 3. 96
A. dominicana 1. 46 (4.2-0.3) 0. 07 2. 34 (6.7-0.5) 0. 09 - -
A. armillaris 1. 46 (4.2-0.3) 0. 02 2. 34 (6.7-0.5) 0. 03 - -
Anomotaenia micracantha micracantha 15. 61 (21.3-10.9) 4. 90 0. 78 (4.3-0.1) 0. 01 40. 26 (52.1-29.2) 13. 03
Paricterotaenia porosa 3. 90 (7.5-1.7) 0. 17 0. 78 (4.3-0.1) 0. 01 9. 09 (17.8-3.7) 0. 44
Tetrabothrius erostris 33. 17 (40.1-26.8) 2. 01 31.
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.