научная статья по теме ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИВЕРГЕНЦИЯ И ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СТАТУС ГОЛЬЦОВ РОДА SALVELINUS Биология

Текст научной статьи на тему «ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИВЕРГЕНЦИЯ И ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СТАТУС ГОЛЬЦОВ РОДА SALVELINUS»

УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2013, том 133, № 3, с. 269-283

УДК 597.553.2.575.174

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИВЕРГЕНЦИЯ И ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СТАТУС ГОЛЬЦОВ РОДА SALVELINUS

© 2013 г. Е. А. Салменкова1, В. Т. Омельченко2

ФГБУН Институт общей генетики им. Н.И. Вавилова РАН, Москва 2ФГБУН Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского ДВО РАН, Владивосток

E-mail:salm@vigg.ru

Гольцы рода Salvelinus обладают очень большим фенотипическим и экологическим разнообразием в пределах одного водоема, что создает значительные трудности при определении таксономического (видового) статуса их форм и популяций. Осложняет ситуацию и отсутствие общепринятой концепции вида. Если опираться на доминирующую биологическую концепцию вида, то выявление репродуктивной изоляции таких форм или популяций в условиях симпатрии дает хорошую основу для установления видового статуса. Использование молекулярно-генетических маркеров -важнейший подход к определению репродуктивной изоляции и степени генетической дивергенции популяций. В статье сопоставляются и обобщаются собственные и литературные данные генетических исследований нескольких видов гольцов Дальнего Востока и Северо-Востока России в связи со спорными вопросами их видового статуса. С использованием различных молекулярно-генетических маркеров проведен анализ валидности видового статуса белого гольца S. albus по отношению к симпатричной с ним северной мальме S. malma malma. Установлено отсутствие полной репродуктивной изоляции между этими гольцами, что позволяет рассматривать S. albus как экотип или форму мальмы, а не самостоятельный вид. В парах симпатричных S. m. malma - S. taranetzi и S. m. malma - S. levanidovi обнаружена генетически хорошо выраженная репродуктивная изоляция, что подтверждает их предполагавшийся статус самостоятельных видов. Характер генетических различий по аллозимным маркерам в аллопатричных азиатских популяциях S. m. malma и S. alpinus и свидетельства репродуктивной изоляции по микросателлитным локусам в симпатричных аляскинских популяциях этих гольцов соответствуют их статусу отдельных видов. Результаты анализа митохондриальных геномов указывают на их относительно недавнюю дивергенцию и возможную гибридизацию между этими видами в эволюционном прошлом. Значительные генетические различия, в т.ч. кариологические, между аллопатричными северной и южной формами мальмы (S. m. malma - S. m. krascheninnikivi) соответствуют уровню видовых различий, но вопрос о степени их репродуктивной изоляции в условиях симпатрии пока не решен. Данные по мтДНК позволяют предполагать гибридизацию между этими формами мальмы в ходе их эволюции. Обсуждаются возможности различных молекулярно-генетических маркеров для выявления современной и исторической репродуктивной изоляции и особенности эволюции современных видов и форм гольцов, затрудняющие определение их таксономического статуса.

Ключевые слова: гольцы рода Salvelinus, видовой статус, репродуктивная изоляция, молекулярно-генетические маркеры, генетическая дивергенция.

Гольцы рода Salvelinus (сем. Salmonidae), обитающие циркумполярно на огромном ареале в Северном полушарии, представляют собой одну из наиболее известных групп рыб с чрезвычайно высокой фенотипической изменчивостью и пластичностью. Для гольцов очень характерно наличие большого числа симпатричных форм, различающихся разнообразными характеристиками фенотипа: морфологическими - размерами, формой и окраской тела, особенностями анатомии; экологическими - проходным и пресноводным

образом жизни, обитанием в ручьях, реках и озерах, на разных глубинах; обладающих разными темпом роста, характером питания, поведения, разным временем и местом нереста. Не меньшее фенотипическое разнообразие наблюдается и среди аллопатричных, главным образом, озерных популяций, многим из которых был присвоен статус видов-эндемиков (Benke, 1984, 1989; Савваитова, 1989; Глубоковский, 1995; Adams, Maitland, 2007, и ссылки в этих работах). На недавнем Международном симпозиуме по гольцам (2012) они даже

были названы "самыми изменчивыми позвоночными на земле" (Klemetsen, 2012). Столь обширное разнообразие внутри общепризнанных видов создает большие трудности при определении истинного таксономического (видового) статуса таких форм или популяций в рамках линнеевской бинарной классификации видов (Carvalho, Hauser, 1999). Поэтому систематика гольцов крайне противоречива. Так, согласно К.А. Савваитовой, род Salvelinus включает 4 самостоятельных вида -американская палия S. fontinalis, озерная палия S. namaycush, кунджа S. leucomaenis и арктический голец S. alpinus, причем таксон S. alpinus рассматривается как полиморфный комплексный вид или надвид S. alpinus complex (Савваитова, 1989; Savvaitova, 1995), объединяющий большинство описанных ранее как самостоятельные виды гольцов (исключая первых трех названных выше). С другой стороны, суммируя различные представления о числе описанных видов в роде Salvelinus, М.К. Глубоковский (1995) пишет, что в настоящее время в Голарктике насчитывается 24 самостоятельных вида гольцов. Разрешение таких противоречивых таксономических представлений осложняется и отсутствием общепризнанной концепции вида - по некоторым данным, существует более 20 концепций вида и их разновидностей (Mayden, 1997). Наиболее признанной из них является биологическая, или репродуктивная концепция, всесторонне обоснованная в трудах известного биолога-эволюциониста Э. Май-ра. По его словам, "... репродуктивная изоляция дает объективную меру, совершенно безусловный критерий для определения видового статуса популяции", поэтому он определяет вид как "группу действительно или потенциально скрещивающихся популяций, репродуктивно изолированных от других таких же групп" (Майр, 1968, с. 31). Иными словами, репродуктивная изоляция и общность генофонда составляют главное содержание биологической концепции вида.

Операциональное применение биологической концепции вида не всегда прямым образом осуществимо для аллопатричных популяций, но полностью оправдано для выявления репродуктивной изоляции симпатрично обитаюших форм (популяций), особенно для выявления видов-двойников. Естественно, репродуктивная изоляция в ряде случаев может быть неполной, если процесс ее формирования и образования нового вида не завершен, т.е. находится на промежуточных эволюционных стадиях. Тогда вопрос таксономического ранга популяции, по мнению Майра, "обычно сводится к малоудовлетворительному компромиссу", и далее: "если репродуктивная

изоляция отстает от морфологической дивергенции, признание видового статуса должно быть основано на всесторонней оценке данного конкретного случая" (Майр, 1968, с. 35). Согласно Майру, "видовой уровень достигается после того, как процесс видообразования становится необратимым, хотя некоторые из участвующих в этом изолирующих механизмов еще могут оставаться неполными" (Майр, 1968, с. 36).

Другие концепции вида опираются на эволюционные, или экологические, или типологические (главным образом, опирающиеся на морфологию) принципы. Но, как и биологическая, или репродуктивная концепция, каждая из концепций "отражает какую-то одну грань такого сложного явления, как биологический вид и потому нет оснований их противопоставлять", поскольку особи видов "...формируют репродуктивное, экологическое и эволюционное единство, которое обуславливает существование фенотипической обособленности одних видов от других" (Глубоковский, 1995, с. 278). Таким образом, определение видового статуса популяции - это нередко трудноразрешимая задача. Поскольку биологическая концепция вида является проверяемой, она продолжает быть доминирующей для установления статуса вида (Turner, 1999).

Использование молекулярно-генетических маркеров стало важнейшим подходом к определению степени генетической дивергенции и репродуктивной изоляции популяций, а следовательно, и к решению вопросов их видового статуса. Как уже говорилось, этот подход позволяет получить безусловное свидетельство репродуктивной изоляции в случае симпатричных популяций. При этом статистически значимые различия по генетическим маркерам говорят о частичном ограничении панмиксии. Различия же по фиксированным альтернативным аллелям, т.е. "генетический хиатус" между симпатричными популяциями свидетельствует об их нескрещиваемости, или полной репродуктивной изоляции, и, соответственно, о возможности отнесения их к полноценным видам (Майр, 1968). Причем, учитывая широту определения симпатрии, следует избегать формального применения этого критерия, суть которого составляет нескрещиваемость совместно существующих генетически различающихся популяций в условиях теоретической вероятности этого процесса.

Сложнее судить о видовой самостоятельности аллопатричных популяций, для которых применение критерия репродуктивной изоляции осложняется в силу их географической разобщенности. Традиционные методы систематики в

принципе исключают применение критерия репродуктивных отношений для таких популяций (Старобогатов, 1977, Глубоковский, 1995). Но генетические маркеры дают такую возможность, особенно мономорфные видоспецифичные белки или ДНК-маркеры (Алтухов, 1993, 2003). По белковым маркерам генов убедительными будут различия, обусловленные разным числом кодирующих гомологичные белки локусов или разной степенью дивергенции последних (Омельченко, 2005).

Цель настоящей работы - сопоставить и обобщить имеющиеся на сегодня собственные и литературные данные генетических исследований нескольких видов гольцов Дальнего Востока и Северо-Востока России в связи со спорными вопросами их видового статуса.

Исследования по генетической дифференциации гольцов Дальнего Востока и Северо-Востока России были инициированы М.К. Глубоковским, описавшим новый для нижнего течения реки Камчатка вид - белого гольца Salvelinus albus Glubokowsky (Глубоковский, 1977), самостоятельный видовой статус которого рядом ихтиологов оспаривался (Савваитова, 1989; Решетников и др., 1997).

Задача наших генетических исследований состояла в анализе валидности видового статуса белого гольца Salvelinus albus по отношению к симпатричной c ним северной мал

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком