научная статья по теме ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИВЕРГЕНЦИЯ ВОСТОЧНОЕВРОПЕЙСКИХ И ПРИТОБОЛЬСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ CALLUNA VULGARIS (L.) HULL Охрана окружающей среды. Экология человека

Текст научной статьи на тему «ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИВЕРГЕНЦИЯ ВОСТОЧНОЕВРОПЕЙСКИХ И ПРИТОБОЛЬСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ CALLUNA VULGARIS (L.) HULL»

ЭКОЛОГИЯ, 2013, № 2, с. 110-114

УДК 582.688(571.1)+575.832

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИВЕРГЕНЦИЯ ВОСТОЧНОЕВРОПЕЙСКИХ И ПРИТОБОЛЬСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ Calluna vulgaris (L.) Hull.

© 2013 г. С. Н. Санников*, И. В. Петрова*, М. А. Полежаева**, Ю. Д. Мищихина*,

О. Е. Черепанова*, О. С. Дымшакова**

* Ботанический сад УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8марта, 202 e-mail: stanislav.sannikov@botgard.uran.ru ** Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 марта, 202 Поступила в редакцию 01.09.2011 г.

В итоге сравнительного анализа географической изменчивости хлоропластной ДНК в длительно изолированных друг от друга восточноевропейской и западносибирской (Притоболье) группах популяций Calluna vulgaris (L.) Hull. выявлена их резко выраженная дифференциация. В трех популяциях на Русской равнине и в Южной Карелии обнаружено два гаплотипа (A и G), характерных для Центральной Европы, а в трех притобольских — один F, встречающийся в Швеции. Подтверждена гипотеза генетической дивергенции притобольской и восточноевропейской групп популяций C. vulgaris.

Ключевые слова: Calluna vulgaris, популяция, хлоропластная ДНК, Восточная Европа, Западная Сибирь, изоляция, генетическая дивергенция.

DOI: 10.7868/S0367059713020091

В популяционной биологии выявлен широкий полиморфизм эколого-генетической структуры популяций многих видов растений, связанный с различиями центров их происхождения, путей и темпов миграции, репродуктивной изоляции и условий среды местообитаний. На примере хвойных Северного полушария показана меньшая степень полиморфизма и бльшая степень генетической дифференциации островных популяций древесных растений в маргинальных частях их ареала по сравнению с центральной (Tigerstedt, 1973; Critchfield, 1984; Gullberg et al., 1985; Moran et al., 1988; Semerikov, Lascoux, 2003; Санников и др.. 2011), но в целом эколого-генетическая специфика маргинальных изолятов и их роль в видообразовании изучены недостаточно.

Интересный объект для экогеографического изучения роли долговременной изоляции в микроэволюционной дивергенции растений представляет группа эндемичных популяций вереска обыкновенного (Calluna vulgaris [L.] Hull.) в Притоболье юго-западной части Западной Сибири. Хребтами Урала и его предгорьями они отделены от основной европейской части ареала этого монотипического вида более чем на 500 км (Beijerink, 1940; Hulten, 1958; Горчаковский, 1962). Островные поселения вереска и его отдельные местонахождения, тесно ассоциированные с

сосновыми лесами на песчаных надпойменных террасах рек, встречаются здесь на территории шириной 150—170 км простирающейся на 550 км с севера на юг — от бассейна р. Конды до г. Кургана (Горчаковский, 1962; Петрова и др., 2009).

Ранее в Европе были разносторонне исследованы ареал и экоареал С. vulgaris (Beijerink, 1940; Hulten, 1958; Gimmingham, 1960, 1975), его морфологические, аутэкологические особенности и семенная репродукция (Nordhagen, 1937; Dom-mee, 1969; Gimmingham, 1975, 1988; Herrera, 1987; Legg et al., 1992; Cumming, Legg, 1995), дифференциация разновысотных экотипов (Grant, Hunter, 1962; Dommee, 1968). Методами анализа аллози-мов и хлоропластной ДНК (хпДНК) выявлены геногеографическая изменчивость и дифференциация популяций в направлении от пиренейских (вероятно, рефугиальных) к скандинавским поселениям (Mahy et al., 1997, 1999; Rendell, Ennos, 2002).

В итоге сравнительного изучения С. vulgaris в географически замещающих типах сосновых лесов Притоболья и Русской равнины выявлены це-ноэкогеографические особенности его экоареа-ла, структуры, гелиофильности и конкурентных отношений его ценопопуляций с древостоем-эдификатором Pinussylvestris (Петрова и др., 2009,

2010; Санникова и др., 2013). Показаны большие темпы роста, обилия и проективного покрытия зарослей вереска под пологом древостоев сосны на Русской равнине по сравнению с аналогичными типами леса Западной Сибири, а также его абсолютное отсутствие на торфяных почвах болот Притоболья. Между тем в восточноевропейской части ареала, как и в Западной Европе (Gimming-ham, 1960, 1975), C. vulgaris повсюду встречается и на заболоченном сфагновом субстрате, например в Карпатах и Прибалтике (Федорчук и др., 2005; Петрова и др., 2009). Учитывая эти ценоэкологи-ческие различия, резко выраженную и длительную дистанционную изоляцию, а также специфичные условия климата, почв и всей биоты континентального засушливого Зауралья, была выдвинута гипотеза об эколого-генетической дивергенции притобольских островных поселений Calluna vulgaris L. от европейских (Петрова и др., 2009).

Цель настоящей работы — краткий анализ предварительных результатов геногеографиче-ского изучения, предпринятого для проверки гипотезы авторов о генетической дивергенции при-тобольских популяций C. vulgaris (L.) Hull. от европейских.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Сравнительный анализ изменчивости хлоро-пластной ДНК C. vulgaris проведен между двумя группами географически изолированных цено-популяций (условно "популяций") — "прито-больской" (Тавда, Тугулым, Курган) и "восточноевропейской" (Выборг, Псков, Кирс), произрастающих под пологом климатически замещающих топоэкологически аналогичных сосняков брус-нично-вересково-зеленомошных (Петрова и др., 2009). Их географическое размещение показано на рис. 1.

В каждой из ценопопуляций осенью (октябрь) собрано по 18—55 образцов облиственных побегов вереска с отдельных отчетливо различимых особей (рамет), расположенных на расстоянии не менее 30—50 м друг от друга. Для исследования использовали свежие или замороженные (при —70°С) образцы тканей листьев. Анализ изменчивости хло-ропластной ДНК, наследуемой у вереска по материнской линии, выполнен с помощью метода ПЦР-ПДРФ (PCR-RFLP) в соответствии с методикой С. Ренделл и Р.А. Эннос (Rendell, Ennos, 2002) с небольшими модификациями: вместо обычного 8%-ного полиакриламидного геля мы использовали 6%-ный денатурирующий полиа-криламидный гель. Всего в шести выборках C. vulgaris проанализировано 213 особей.

По сочетанию изменчивости в маркерных фрагментах определены хлоропластные гаплоти-пы, их число, состав и частота встречаемости в

10° 20° 30° 40° 50° 60° 70° 80°

Рис. 1. Ареал и размещение популяционных выборок и гаплотипов хлоропластной ДНК Calluna vulgaris в Восточной Европе и Притоболье Западной Сибири. Тавда, Тугулым, Курган — островные группы популяций в Притоболье; 1 — граница европейской части ареала (по Горчаковскому, 1962); 2 — изолированные местонахождения; A, F, G — гаплотипы.

изучавшихся популяциях. С помощью метода AMOVA (Excoffier et al., 2006) выполнен иерархический анализ изменчивости хпДНК между при-тобольской и восточноевропейской группами популяций, а также между ними в группах и "тотальной" — между всеми изучавшимися выборками.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Из четырех проанализированных маркеров хпДНК - CS/AM, FV/HaeHI, K1K2/TaqI и Tab-CD/Taq I, изменчивых в европейских популяциях C. vulgaris (Rendell, Ennos, 2002), полиморфизм выявлен нами лишь в одном из них — TabCD/ Taq I (табл. 1). Его изменчивость обусловлена двумя типами мутаций — инсерцией и точковой заменой. По их сочетанию во всех изучавшихся популяциях определена встречаемость трех хлоро-пластных гаплотипов, которые соответствуют га-плотипам A, F и G из 12, выявленных ранее в 23 популяционных выборках C. vulgaris Западной и Центральной Европы (Rendell, Ennos, 2002). Таким образом, общее число гаплотипов во всех выборках этого вида из восточной части его европейского ареала и Притоболья Западной Сибири

Таблица 1. Гаплотипы C. vulgaris, определенные рестрикцией четырех фрагментов хлоропластной ДНК

CS/AluI FV/HaeIII K1K2/Taq I K1K2/Taq I K1K2/Taq I TabCD/Taq I TabCD/TaqI

Гаплотип бэнд I, бэнд I, бэнд I, бэнд II, бэнд III, бэнд I, бэнд II,

307 п.о. 1354 п.о. 330 п.о. 313 п.о. 275 п.о. 464 п.о. 221 п.о.

A 2 0 3 1 0 1 2

F 2 0 3 1 0 0 2

G 2 0 3 1 0 0 1

Примечание. Нумерация рестриктных фрагментов соответствует убыванию их молекулярного веса; "0" означает отсутствие рестриктного фрагмента на геле в ожидаемой позиции.

Таблица 2. Иерархический анализ (AMOVA) изменчивости и дифференциации хлоропластного генома в популяциях Calluna vulgaris

Источник изменчивости

Параметры изменчивости

с учетом родства гаплотипов

N-статистики доля вариации,% Р G- статистики доля вариации, % Р

Между группами* NCT: 0.443 44.29 0.10 GCT: 0.719 71.93 0.08

Между популяциями NST: 0.467 26.02 <0.001 GSC: 0.467 13.11 <0.001

в группе

Между всеми популяциями NST: 0.703 29.69 <0.001 GST: 0.850 14.96 <0.001

без учета родства гаплотипов

* Филогеографические группы: Притобольская (Тавда, Тугулым, Курган) и Восточноевропейская (Выборг, Псков, Кирс).

в 4 раза меньше, чем на территории основной западной части ареала.

В результате анализа частот хлоропластных гаплотипов в сравниваемых филогеографических группах популяций C. vulgaris выявлены различия в их географическом распространении, а именно: сочетание в разных соотношениях двух характерных для Центральной Европы гаплотипов A и G в восточноевропейской группе выборок и встречаемость во всех трех выборках Притоболья только одного гаплотипа F, не выявленного нами ни на Русской равнине, ни в Южной Карелии (см. рис. 1), но обнаруженного ранее в Швеции (Rendell, Ennos 2002). Подобное контрастное (альтернативное) соотношение гаплотипов свидетельствует о кардинальных различиях и, вероятно, о существовании некоторой границы в структуре генофонда между сравниваемыми филогеногеографи-ческими группами популяций вида. В данном случае гаплотип F, резко маркирующий эту границу, может быть назван "дифференциальным" (термин наш) по аналогии с "дифференциальными" видами растений, позволяющими выделить границы между фитоценозами (Scamoni, 1956).

Параметры внутрипопуляционной изменчивости хпДНК в сравниваемых притобольской и восточноевропейской группах популяций вереска обыкновенного соответственно составляют: число гаплотипов No — 1 и 2, эффективное число

гаплотипов Ne — 1.0 и 1.39, внутрипопуляционная изменчивость H — 0 и 0.27, т.е. резко различаются.

В табл. 2 приведены результаты

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком