ЭКОЛОГИЯ, 2010, № 5, с. 330-335
УДК 630*165.5:630*17:582.475.4
ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОЛИМОРФИЗМ КАРЛИКОВЫХ СОСЕН НА ЮГЕ СРЕДНЕЙ СИБИРИ
© 2010 г. И. В. Тихонова*, В. Л. Семериков**
*Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН 660026Красноярск, Академгородок E-mail: selection@ksc.krasn.ru **Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 E-mail: semerikov@ipae.uran.ru Поступила в редакцию 04.08.2009 г.
Исследован полиморфизм 11 ферментных систем у карликовых сосен, встречающихся на песчаных дюнах и скалах в двух популяциях на юге Средней Сибири. Установлены высокая генотипическая изменчивость карликов и сходство с типичными деревьями по основным показателям генетического разнообразия. Обе популяции, включая нормальные деревья и карлики, находятся в равновесии Харди-Вайнберга. Для выборки карликовых сосен в отличие от "нормы" отмечен возрастной тренд снижения гетерозиготности. Обнаруженное неравновесие по сцеплению в отдельных парах локусов может быть объяснено неравным вкладом деревьев в воспроизводство популяции или недавним событием "bottleneck". Изученные популяции сходны с другими популяциями сосны обыкновенной из азиатской части ее ареала. Повышенная частота некоторых редких аллелей в тувинской популяции свидетельствует о возможном существовании в этом районе ледникового рефугиума сосны.
Ключевые слова: карликовость роста, аллельное и генотипическое разнообразие, неравновесие по сцеплению.
Известно, что сосна обыкновенная характеризуется высоким фенотипическим и генотипиче-ским разнообразием, большая доля которого приходится на внутрипопуляционный уровень (Zobel, Buijtenen, 1989; Санников и др., 2002). В этой связи особый интерес для изучения изменчивости вида представляют карликовые формы, приуроченные, как правило, к неблагоприятным, пограничным для вида условиям. Приводятся описания карликовых сосен для изолированных боров Тувы и Забайкалья (Ирошников, 1978), Казахстана (Шульга, 1979) и Алтая (Крылов, 1961). Хотя их доля от общего числа деревьев не превышает 1—2%, предполагается, что карлики регулярно появляются в большем числе, но не способны конкурировать с нормальными особями и сохраняются только там, где другие морфологические формы не могут выжить (Шульга, 1979). Наследственный характер карликовости роста не только у сосны, но и у других видов растений доказан многочисленными исследованиями (Мендель, 1968; Шульга, 1979; Федорова, Зражевская, 1983; Моргун и др., 1993; Кулаева, 2000; Ирошников, 2001). Однако в литературе имеется немало примеров экологической обусловленности низ-корослости у многих видов растений в экстремальных местообитаниях (Синская, 1948).
Несмотря на многочисленность работ, посвященных карликовости роста растений, каждая
новая находка, учитывая их причинное разнообразие, представляет определенный интерес для изучения генетических механизмов адаптации краевых популяций к экстремальным условиям среды обитания. Цель данной работы — исследование генетического полиморфизма карликовых сосен в двух популяциях на юге Средней Сибири.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА
В Ширинском (Хакасия) и Балгазынском (Тува) борах на юге Средней Сибири были отобраны соответственно 47 и 60 карликовых и 86 и 60 типичных деревьев. Оба пункта характеризуются комплексом неблагоприятных для роста условий: повышенной сухостью, усиленным ветровым режимом, бедностью почв и высокой континен-тальностью климата. Сосна в этих районах занимает не более 0.1—1% от общей площади лесов.
Для выделения карликовой формы использовали описания А.И. Ирошникова (1978) и В.В. Шульги (1979). Карликовыми считали деревья, относительная высота которых не превышает величины 0.5 от популяционного среднего одного класса возраста. Насаждения в ширинской популяции растут по IV — V классам бонитета. Возраст типичных деревьев, который определяли с помощью возрастного бурава, колеблется от 52 до 170 лет, густота — 800 деревьев на 1 га. Карлико-
ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ПОЛИМОРФИЗМ КАРЛИКОВЫХ СОСЕН
Таблица 1. Морфологическая характеристика деревьев в популяциях сосны обыкновенной
331
Признак Нормальные Карлики
^ср ± t m lim ^ср ± m lim
Ширинская популяция
Высота ствола, м 8.3 ± 0.27 4.0-13.2 2.0 ± 0.22 0.4-5.6
Диаметр ствола, см 27.2 ± 1.31 10.0-58.0 7.0 ± 0.88 1.7-27.0
Диаметр кроны, м 5.1 ± 0.18 2.8-8.9 1.4 ± 0.16 0.3-5.4
Длина побега, мм 32.0 ± 3.07 21.0-47.0 16.8 ± 2.85 3.0-36.5
Длина хвои, мм 53.2 ± 1.33 34.1-69.5 34.5 ± 1.32 21.8-56.7
Балгазынская популяция
Высота ствола, м 10.6 ± 0.42 4.8-15.5 3.6 ± 0.18 0.8-6.5
Диаметр ствола, см 40.9 ± 1.8 17.0-67.0 8.6 ± 1.11 1.9-41.8
Диаметр кроны, м 6.4 ± 0.25 2.5-9.5 3.6 ± 0.14 1.3-6.5
Длина побега, мм - - -
Длина хвои, мм 52.5 ± 1.45 36.6-69.7 37.4 ± 0.96 22.0-62.5
Примечание. Различия между группами по всем приведенным признакам достоверны при P< 0.05. Хср ± m ние ± ошибка; lim — пределы варьирования.
среднее значе-
вые сосны в возрасте от 19 до 202 лет растут на скальных выступах, густота до 120 шт. га-1. Рядом с ними соседствуют отдельные сосны нормального фенотипа, характеризующиеся длинной хвоей и обычными приростами побегов. Тувинские карлики в возрасте от 27 до 290 лет растут на песчаных дюнах — от 50 до 180 шт. на 1 га. Возраст типичных деревьев колеблется от 47 до 108 лет, средняя густота насаждений — 680 шт. га-1, бонитет III. Все карлики значительно уступают в росте одновозрастным типичным соснам — их относительная к норме высота варьирует в пределах 0.07—0.5 (табл. 1). Для них характерны меньший прирост побегов, более короткая хвоя, большая изменчивость по протяженности и форме кроны (овальная, шаровидная, зонтиковидная, стланиковая, комбинированная).
Изоферментный анализ 16 локусов проводили с помощью электрофореза белков хвои в полиакри-ламидном геле согласно методике А.В. Шурхала ^ИигкИа1 й а1., 1992) с небольшими модификациями. Полученные данные сравнивали с ранее опубликованными электрофоретическими спектрами и составом генотипов других популяций Сибири и Урала (Семериков и др., 1991, 1993). Для оценки уровня генетического разнообразия с помощью BIOSYS-2 ^ойогё й а1., 1981) рассчитывали общепринятые показатели: процент полиморфных локусов (Р), среднее число аллелей на локус (А), среднюю наблюдаемую (Но) и ожидаемую гетерози-готность (Не), эффективное число аллелей (пе). По-пуляционную структуру и степень генетической подразделенности субпопуляций анализировали с помощью Р-статистик Райта (N1, 1977). С применением программы GENEPOP оценивали соответствие наблюдаемого распределения генотипов ожидаемому согласно соотношению Харди-Вайнберга, а также генотипическое неравновесие
по сцеплению (Ohta, 1982; Raymond, Rousset, 1995). Генетическую дистанцию D между выделенными группами особей вычисляли согласно М. Неи (Nei, 1972, 1978). Мерой значимости различий сравниваемых выборок послужили х2 и t-тест для качественных признаков (Животовский, 1991).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В ходе изоферментного анализа 11 ферментных систем обнаружено 42 аллеля, находящихся под контролем 16 ген-ферментных локусов. Из 12 полиморфных локусов (6Pgd, Skdh-A, Skdh-B, Adh-A, Adh-B, Got-A, Got-B, Got-C, Gdh, F-Est, Dia, Pgm-А) один (Got-A) характеризуется очень низкой измен-1
чивостью . Высокий уровень полиморфизма установлен для F-Est, Got-B и Adh-B, что соответствует результатам других исследований сосны обыкновенной (Гончаренко и др., 1989; Семериков и др., 1991). Наиболее часто встречаемые в других популяциях сосны аллели характерны и для исследуемых популяций. Основные показатели генетического разнообразия популяций приведены в табл. 2.
При достоверных отличиях двух популяций по частотам аллелей (P < 0.0001) внутри них существенные различия между группами карликовых и нормальных деревьев не выявлены (P = 0.15 и 0.26 в популяциях Шира и Балгазын соответственно). Отклонения от равновесия Харди-Вайнберга в распределении частот генотипов по полиморфным локусам в выборках карликовых и типичных деревьев обеих популяций оказались несущественны. Гетерозиготность выборок также близка к средним для вида значениям. К подобным выво-
1 Таблица частот аллелей и файл с составом генотипов могут
быть предоставлены читателю первым автором.
332
ТИХОНОВА, СЕМЕРИКОВ
Таблица 2. Значения основных показателей генетического полиморфизма в сравниваемых выборках популяций сосны обыкновенной
Популяции Доля полиморфных локусов Среднее число аллелей Средняя гетерозиготность Эффективное число аллелей
ожидаемая наблюдаемая
As P99 А Не Но ne
Ширинская
Карлики 0.563 0.688 2.19 (0.31) 0.249 (0.057) 0.238 (0.053) 1.332 (0.098)
Норма 0.625 0.625 2.31 (0.34) 0.234 (0.052) 0.240 (0.053) 1.306 (0.103)
Суммарно 0.625 0.688 2.50 (0.37) 0.239 (0.053) 0.239 (0.053) 1.314 (0.101)
Балгазынская
Карлики 0.625 0.625 2.19 (0.28) 0.251 (0.056) 0.248 (0.055) 1.335 (0.126)
Норма 0.625 0.625 2.38 (0.33) 0.247 (0.054) 0.229 (0.052) 1.328 (0.105)
Суммарно 0.625 0.625 2.44 (0.34) 0.249 (0.055) 0.239 (0.053) 1.332 (0.113)
Примечание. В скобках — стандартная ошибка.
дам пришла А. Я. Ларионова (1988), сравнивая семенное потомство трех карликовых и 25 типичных деревьев нижнечикойской популяции из Бурятии по четырем полиморфным локусам.
Необходимо отметить, что в исследуемых популяциях (особенно в балгазынской) встречаются аллели, не обнаруженные в других популяциях Урала, Западной и Восточной Сибири, либо их частота здесь существенно выше среднего, например аллель 4 локуса Айк-Б и аллель 3 Оо1-С. При этом в группах карликовых и типичных форм встречаются как сходные редкие аллели, так и разные. Некоторые из них обнаружены только у низкорослых особей. Несмотря на различия по отдельным локусам, небольшие генетические дистанции между сравниваемыми морфологическими формами деревьев (Б = 0.000—0.003) и более высокое межпопуляционное расстояние (0.005) свидетельствуют о том, что межпопуляци-онные различия в аллельном и генотипическом разнообразии выборок превалируют над внутри-популяционными межгрупповыми. Более того, расстояния между карликами двух п
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.