ОНТОГЕНЕЗ, 2012, том 43, № 2, с. 121-135
БИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ
УДК[575.224.234.4 : 581.16] + 582.998
ГЕНЕЗИС КЛЕТОК АПИКАЛЬНЫХ МЕРИСТЕМ И РЕАЛИЗАЦИЯ ГАМЕТОФИТНОГО АПОМИКСИСА У ЦВЕТКОВЫХ
© 2012 г. А. С. Кашин
Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского, 410012 Саратов, ул. Астраханская, 83 e-mail: kashinas@sgu.ru Поступила в редакцию 01.04.10 г. Окончательный вариант получен 09.02.11 г.
На основе анализа оригинальных и литературных данных о характере кариотипической изменчивости делается вывод о том, что неустойчивость системы семенного размножения при гаметофитном апомиксисе проявляется не только на стадиях выбора пути семенной репродукции (апомейоз — эуспория, апозиготия — зиготия), но и на всех этапах репродукции клеток апикальных меристем в онтогенезе растительного организма. Обосновывается гипотеза об обусловленности гаметофитного апомиксиса у цветковых модификацией систем контроля клеточного цикла после актов гибридоге-неза и/или полиплоидии.
Ключевые слова: апикальные меристемы, кариотипическая изменчивость, выбор пути семенного воспроизводства, реализация гаметофитного апомиксиса
Представления о роли гаметофитного апомик-сиса в эволюции и об эволюции самих форм гаметофитного апомиксиса остаются дискуссионными. Одна из последних попыток объяснить причины возникновения апомиктичных форм у цветковых принадлежит J.G. Carman (1997, 2000, 2001). В соответствии с этой гипотезой первопричиной апомиксиса называется контактная вторичная гибридизация между видами и экотипами, связанная с массовой миграцией растений во времена ледниковых периодов. По мнению автора, в результате такой гибридизации образовались редкие комбинации генетических комплексов (ауто-или аллоплоидных) с асинхронно экспрессирую-щимися наборами флоральных генов, каждый из которых принадлежит отдельному экотипически отличному геному.
Однако некоторые особенности генезиса клеток апикальных меристем у гаметофитных апо-миктов и тесная скоррелированность явлений апомиксиса и гибридогенеза, наблюдающаяся в настоящее время, позволяют, на наш взгляд, по-иному взглянуть на последствия такой вторичной гибридизации в отношении механизма детерминации и времени возникновения апомиктов.
В данной работе, прежде всего, на примере ряда автономных апомиктов Asteraceae проанализированы степень и характер кариотипической изменчивости в клетках апикальных меристем при гаме-тофитном апомиксисе в связи с проблемой его детерминации с учетом тесной корреляции между полиплоидией, отдаленной гибридизацией и дан-
ным способом семенного воспроизводства. Исследования подобного рода могут быть в дальнейшем базой для молекулярно-генетических исследований природы гаметофитного апомиксиса. Несмотря на большой интерес к выявлению генетических основ и молекулярных механизмов реализации апомиксиса, представления о характере его генетического контроля и природе этого явления до сих пор остаются гипотетическими и противоречивыми (Koltunow, Grossniklaus, 2003; Bick-nell, Koltunow, 2004).
ЦИТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ГЕНЕЗИСА КЛЕТОК АПИКАЛЬНЫХ МЕРИСТЕМ ПРИ ГАМЕТОФИТНОМ АПОМИКСИСЕ
При анализе произрастающих в исследованных популяциях растений и их потомства, полученного при различных режимах цветения (свободное, беспыльцевой режим, цветение в условиях изоляции некастрированных цветков), у целого ряда автономных апомиктов Asteraceae, причем не только у апоспоровых (ряда видов Pilosella), но и диплоспо-ровых (виды Taraxacum, Hieracium и Chondrilla), было выявлено значительное варьирование уровня плоидности (Кашин и др., 2003; Кашин, 2006).
1
Кариотипическую изменчивость вегетирующих в популяциях растений и в потомстве тех же растений выявляли путем подсчета числа хромосом в клетках корневых меристем или меристем надземных побегов на "давленых" препаратах.
Оно проявлялось не только на внутрипопуляцион-
2
ном уровне (табл. 1) но и в потомстве индивидуальных растений. Более того, при детальном исследовании кариотипической изменчивости у растений, вегетирующих в популяциях этих видов Asteraceae, и в их потомстве обнаружено, что для них в значительной мере свойственны еще и явления анеу- и миксоплоидии (рис. 1, табл. 1). При этом в пределах одного апекса обнаружены клетки до 3—4 разных уровней плоидности, зачастую еще и с числом хромосом, не кратным основному числу. Выявлено, что число лишних или недостающих хромосом при анеуплоидии даже в пределах одного апекса также существенно варьирует (Кашин идр., 2008; Кашин и др., 2011). Степень распространения анеу- и миксоплоидов столь высока (до 30—60% от числа исследованных растений или их потомков), что есть все основания говорить о регулярном, закономерном характере их возникновения у автономных апомиктов Asteraceae.
Ранее у отдельных растений Poa pratensis (Poaceae) в клетках меристем была также обнаружена миксоплоидия и анеуплоидные ряды (Мирошниченко, 1978). Миксоплоидия выявлена и у Beta vulgaris (Chenopodiaceae) в апозиготических потомствах диплоидной линии, в меристемах которых наряду с диплоидной фракцией клеток наблюдалось присутствие гаплоидной, триплоидной и тетраплоидной фракций (Юданова, 2004). Да и выявление у членов агамных комплексов некоторых псевдогамных апомиктов Poaceae (P. pratensis, P.рalustrisи др., Boutelloacurtipendula, большинства исследованных видов Pennisetum), Asteraceae (Hi-eracium virosum) и Rosaceae (Potentilla gracilis) длинных полиплоидно-анеуплоидных рядов (Мирошниченко, 1978; Пулькина, Тупицына, 2000; Grant, 1981; Schmelzer, 1997), а во всех других агамоком-плексах даже в пределах микровидов или отдельных популяций растений - полиплоидных рядов (Кашин, 2006; Grant, 1981; Gadella, 1988, Matzk etal., 2001; Mraz et al., 2008; Kelley et al., 2009; Cosendai, Hörandl, 2010), косвенно говорит о том, что у растений этих агамных комплексов также имеет место геномная нестабильность. Речь идет, скорее, о закономерном сопровождении гамето-фитного апомиксиса явлениями анеу- и миксо-плоидии и о геномной нестабильности апомиктов, проявляющейся на уровне соматических клеток меристем.
Давно замечено, что тем группам растений, для которых характерен гаметофитный апомиксис, зачастую свойственна хромосомная нестабильность
(Thomas, 1940; Gustafsson, 1946, 1947; Nogler, 1984). Однако на действительных масштабах ее внимание не акцентировалось.
Известно, что на протяжении онтогенеза у большинства изученных видов, как растений, так и животных, происходит запрограммированная полиплоидизация соматических клеток в органах
3
и тканях в процессе их дифференциации . Это происходит путем политении, полинемии, эндо-митоза и анеуплоидии. Однако видовое число хромосом сохраняется неизменным в клетках зароды-4
шевого пути , что и обеспечивает генетическую стабильность вида (Кунах, 2005; Гриф, 2007). Исключение преимущественно составляют гибридные и/или полиплоидные растения, у которых геномная изменчивость, как правило, затрагивает не только дифференцирующиеся соматические клетки, но и апикальные меристемы. Поскольку гибридизация и полиплоидия нарушают генетический баланс, то очевидно, у таких организмов нарушается внутритканевой и внутриклеточный гомеостаз, особенно в первых поколениях. Это вызывает, — как одно из следствий, — миксоплоидию и анеуплоидию, связанную с нарушением регуляции клеточного цикла. Известно, что значительная часть миксоплоидных форм — это гибриды (Чугункова, Шевцов, 1992).
Картина кариотипической изменчивости, наблюдаемая в апикальных меристемах апомиктов, на наш взгляд, может быть также только следствием того, что у них уже в генезисе клеток апикальных меристем наблюдается неустойчивость протекания клеточного цикла. Это приводит к реализации не только собственно митоза, но и в отдельных клетках, — с высокой частотой, — редукционного митоза, реституционного митоза, эндомитоза, эн-доредупликации, асимметричного митоза (с неравным расхождением хромосом к полюсам делящейся клетки) и т.п.
Ранее нестабильность генома и изменение уровней плоидности растений у факультативных апомиктов в ряду поколений связывали с поведением хромосом в мейозе при микро- и мегаспоро-генезе (Fagerlind, 1944; Rutishauser, 1967) и с альтернативностью выбора различных путей реализации на двух ключевых этапах процесса семенного воспроизводства (эуспория — апомейоз, зиготия — апозиготия) (Д'Амато, 1990; Кашин, 2006; Nogler, 1984). Только в ряде работ теоретически предпола-
' В табл. 1 в качестве примера приведена лишь незначительная часть полученных результатов. Подробно результаты исследования по выявлению характера кариотипической изменчивости у ряда видов автономных апомиктов Aster-aceae приводятся в предыдущей нашей работе (Кашин идр., 2011).
Asteraceae — одно из двух семейств покрытосеменных, у которых и дифференциация клеток не сопровождается их полиплоидизацией ф'Аша1;о, 1985).
* Термин "клетки зародышевого пути", т.е. клетки, которые затем станут родоначальниками половых клеток, введен А. Вейсманом и в настоящее время применяется в основном в отношении животных организмов. Аналогом клеток зародышевого пути у растений являются клетки апикальных меристем.
о д н о м и
д
и ы
£ ю
ю о
ю
Таблица 1. Частота поли-, анеу- и миксоплоидии в клетках меристем вегетирующих растений и их потомства при различных режимах цветения (на примере популяций РИовеИа о$1Ыпагит)
Вид растений и условный Исследовано растений
Режим цветен. Год исслед. с потомками или исходными, %
№ популяции всего, шт 2х Зх 4х 5х 6х 7х анеу-плоиды миксо-плоиды
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
РИовеИа о]А&- мат 2002 29 11.8 ±0.6 23.5 ± 1.1 5.9 ±0.3 16.4 ±0.7 58.8 ±2.8
пагит 22а
с/ц 2002 49 42.9 ± 1.4 34.7 ± 1.1 14.3 ±0.7 11.8 ± 1.2 8.1 ±0.9
из 2002 46 10.9 ±0.4 26.1 ± 1.3 47.8 ± 1.7 8.7 ±0.4 23.9 ± 1.1 6.5 ± 1.1
кас 2002 43 9.3 ±0.9 48.8 ±2.1 20.9 ± 1.8 16.3 ±0.8 16.3 ±0.9 4.7 ±0.7
мат 2003 48 37.5 ± 1.9 50.1 ±2.3 8.3 ±0.8 12.5 ± 1.2 4.1 ±0.3
с/ц 2003 50 6.0 ±0.5 10.0 ±0.6 22.0 ± 1.2 30.0 ± 1.6 16.0 ±0.8 18.0 ±0.7 8.0 ±0.5
из 2003 46 21.7 ±0.9 10.5 ±0.4 23.6 ± 1.1 10.7 ±0.7
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.