УДК 591.152:599.742.4
ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СОБОЛЯ В АРЕАЛЕ И ФИЛОГЕОГРАФИЯ
© 2015 г. В. Г. Монахов
Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 e-mail: mon@ipae.uran.ru Поступила в редакцию 19.06.2014 г.
Изучены размеры черепа, окраска меха и краниальный фен в 57 популяционных группировках соболя российской части видового ареала. Средневыборочные характеристики соотносились с географическими координатами, среднегодовой температурой воздуха, высотой местности над уровнем моря. Выявлены значимые корреляционные зависимости: прямые — размеров черепа с широтой, интенсивности окраски и фена FFCI с долготой и высотой над уровнем моря; обратные — фена и окраски с широтой и температурой, размеров черепа с долготой. Выявлена различная выраженность связей в южных и северных популяциях вида. Географическая изменчивость фенотипа в ареале, как правило, проявляет конгруэнтность: при увеличении размеров черепа происходит статистически значимое осветление меха и сокращение частоты FFCI. Данную закономерность на этом основании можно считать видовым свойством. Предполагается, что наблюдаемая картина изменчивости признаков в ареале повторяет процесс формирования морфологического облика популяций в ходе постгляциальной радиации, т.е. отражает филогеографию вида.
Ключевые слова: Martes zibellina, краниометрия, фенетика, окраска меха, географическая изменчивость.
Б01: 10.7868/80367059715030075
Известно, что промысловыми запасами соболя практически монопольно владеет Россия. Более того, в настоящее время этот вид стал главенствующим в российском пушном экспорте из-за широкого спроса на высококачественную пушнину, которую дает главным образом отечественное охотничье-промысловое хозяйство. Соболь — фоновый промысловый вид сибирской тайги, и закономерности его распространения по ареалу приобретают практическое значение.
Работ, посвященных изучению морфологических свойств соболей в разных районах ареала, достаточно большое количество, однако не так много попыток установить географические закономерности распространения размеров и окраски меха. Наиболее известные исследования такой тематики были опубликованы более 30 лет назад (Монахов, 1976; Павлинов, Россолимо, 1979).
Мы располагаем данными по окраске меха, о размерах черепа и экспрессии краниального фе-нетического признака БЕО соболя (Монахов, 2001). Накопленный к настоящему времени материал охватывает 57 популяционных группировок вида и позволяет нам провести тесты на соответствие морфологических признаков зверька таким характеристикам локалитетов, как географиче-
ские координаты, высота над уровнем моря, среднегодовая температура воздуха, т.е. выявить со-оответствие свойств фенотипа экологическим условиям конкретных местообитаний. С другой стороны, пул изученных данных позволяет выявить закономерности распространения группировок соболя определенного морфологического облика и наметить пути исторической радиации вида. Объем изученных нами выборок вчетверо превышает материал предыдущих исследований (Монахов, 1976; Павлинов, Россолимо, 1979).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Объем изученного нами материала приведен в табл. 1. Общее количество шкурок для характеристики окраски меха составило 1 263 973 шт. Для выявления экспрессии краниального фена классифицировано 12631 животное, включая 6534 самца. Краниометрические признаки изучены для 8244 особей, из которых 4406 были самцами. Географическое местоположение изученных популяционных группировок показано на рис. 1.
Для получения морфологических характеристик использовали краниологический материал из музеев и научных организаций России, пере-
Обозначения
Ф Аборигенные популяции
Ф Интродуцированные популяции
Значения признаков
тт тах
Балл окраски О О
Частота БЕИ о л
Размеры черепа V д
60°„„„ ,„„15!
1/
Г1 о 12 "
80° 90°
Ю* 13
23
Й 18 «2 „
Рис. 1. Географическое положение изученных популяционных группировок соболя (номера соответствуют приведенным в табл. 1).
численных в табл. 1. С каждого черепа взрослого, старше 1 года, соболя при помощи штангенциркуля снимали по 17 стандартных промеров с расчетом средневыборочных значений и основных статистик. Вместе с измерением определяли, к какой из четырех морф по признаку БЕС относится данное животное. Для каждого из полов рассчитана средневыборочная частота проявления данного признака (три морфы в сумме: отверстие слева, справа и с двух сторон черепа).
В качестве интегрального показателя всех 17 промеров черепа использовали значение первой главной компоненты (ГК1) по результатам анализа методом главных компонент. Оно измеряется в евклидовой метрике (дистанции Евклида, ДЕ) и вычисляется по средним значениям краниометрических признаков отдельно для самок и самцов. Правомерность использования значения ГК1 в качестве такого показателя подтверждается высокой долей объясняемой дисперсии краниометрических признаков, приходящейся на ГК1: 84.8% у самцов и 83.3% у самок. При этом на ГК2 и ГК3 соответственно приходится 3.5 и 2.8% у самцов и 4.5 и 3.3% у самок.
Интенсивность окраски меха определяли товароведы пушно-меховых предприятий согласно пушному стандарту на шкурки соболя невыделанные. Такие данные из-за их удобства часто применяются и в зоологических работах (Тимофеев, Надеев, 1955; Гептнер, 1967; Монахов, 1976; Павлинов, Россолимо, 1979) для характеристики окраски меха соболя. Для интегральной оценки распределения цветовых категорий шкурок в конкретной группировке (популяции) соболя К.М. Еремеевой (1952) было предложено вычислять для нее средний балл окраски по методу средней взвешенной, при этом самые светлые шкурки (категория "меховой") получают балл "1", а самые темные (категория "головка высокая") — балл "7".
Показатели среднегодовой температуры воздуха взяты из СНиП 23-01-99 (Строительная климатология, 2003), показатели высоты над уровнем моря — с Интернет-сайта "Карты всего мира" (loadmap.net). Поскольку высотные характеристики рельефа, особенно в горных районах, весьма изменчивы, то за характеристику высоты над уровнем моря конкретного локалитета мы прини-
Таблица 1. Характеристики изученных выборок
№ п/п Локалитет Количество черепов Музейный фонд Количество шкурок № п/п Локалитет Количество черепов Музейный фонд Количество шкурок
общее в том числе самцов общее в том числе самцов
1 Печора, р. 47 28 М 331 30 Баргузин, хр. 199 97 И, М 62 603
2 Лозьва, р. 104 56 И, м 8957 31 Чикой, р., верховья 113 59 ч 29 906
3 Тапсуй, р. 104 52 и, м 19200 32 Витим, р., низовья 100 51 в, и 97438
4 Пелым, р. 61 38 и 18987 33 Оленек, р. 168 99 я 22468
5 Черная, р. 50 27 и 1707 34 Вилюй, р. 54 32 м,я 1293
6 Казым, р. 127 57 и, в 1443 35 Олекма, р., низовья 128 72 я 18043
7 Юган, р. 294 148 и, в 46097 36 Жиганск, окрестности 59 36 м,я 12816
8 Демьянка, р. 253 137 и 15025 37 Нюкжа, р. 61 33 в 10406
9 Васюганье (Томская обл) 185 93 в 111394 38 Алдан, р., верховья 127 74 я 21565
10 Вах, р. 329 185 и, в 10527 39 Зея, р. 84 43 в 20953
11 Таз, р. 52 32 ВТ 675 40 Яна, р. 207 121 я 6263
12 Ю.-З. Алтай, горы 175 94 в 2441 41 Бурея, р. 543 293 в 22087
13 Сым—Елогуй, рр. 118 78 в 12471 42 Тугур, р. 46 25 в 12335
14 Дудинка, р. 44 25 в 670 43 Уссури, р., верховья 49 28 в 2871
15 С.-В. Алтай, горы 96 52 в 17221 44 Алдан, р., низовья 71 41 я 3107
16 Кузнецкий Алатау 62 37 3 4830 45 Мая, р., низовья 189 99 я 5660
17 Чулым, р. 107 59 в 10890 46 Хор, р. 171 80 в 8964
18 Абакан, р. 223 113 в, м 22038 47 Амгунь, р. 30 15 в 6669
19 Ярцево, окрестности 121 61 в 1822 48 Горюн, р. 33 17 м 8411
20 Мана, р. 45 24 3 3912 49 Б. Шантар, о. 19 10 м 12335
21 Зап. Саян, горы 355 192 в 29244 50 Сихотэ-Алинь, хр. 362 201 в 13479
22 Танну-Ола, хр. 169 107 в, т 1155 51 Аяно-Майский р-н Хабаров- 177 89 в 4382
ского края
23 П. Тунгуска, р. 194 106 в 96514 52 Пильда, р. 60 36 в 2835
24 М. Енисей, р. 172 89 в, т 25594 53 Охота, р. 72 35 в 746
25 Ангара, р., сред. басс. 104 53 в 88182 54 Сахалин, о. 220 90 в 45026
26 Вост. Саян, горы 129 74 в 58711 55 Колыма, р., верховья 102 55 с 1757
27 Хамар-Дабан, хр. 178 91 Б 19848 56 Колыма, р., низовья 145 72 я 29497
28 Лена, р., верховья 182 89 и 22552 57 Камчатка, п-ов 533 284 В, М, К, 3 75076
29 Н. Тунгуска, р., верховья 42 22 и 52544 Всего 8244 4406 - 1263973
Примечание. Буквами обозначены музейные фонды: В - ВНИИОЗ (Киров, филиалы); 3 - ЗИН (Санкт-Петербург); И - ИЭРиЖУрО РАН (Екатеринбург); К - КФТИГ ДВО РАН (Петропавловск-Камчатский); М - ЗММУ (Москва); Т - ТИКОПР (Кызыл); Б - Байкальский заповедник (Танхой), ВТ - Верхне-Тазовский заповедник (Красноселькуп), Я - ИБПК СО РАН (Якутск), С - ИБПС ДВО РАН (Магадан), Ч - ИПРЭК СО РАН (Чита).
ы ы
Таблица 2. Корреляционные связи (гху) фенотипа соболя со средовыми градиентами ареала (все популяции ареала)
Параметр Северная широта Восточная долгота Среднегодовая температура Высота над ур. м.
ГК1, самцы 0.47 -0.49 -0.06 -0.23
ГК1, самки 0.47 -0.48 -0.06 -0.23
Фен, самцы -0.30 0.53 -0.15 0.30
Фен, самки -0.20 0.59 -0.29 0.33
Балл окраски -0.31 0.82 -0.31 0.34
Примечание. Светлый курсив — р < 0.05; полужирным — р < 0.01.
мали высоту поймы главной реки данной местности в ее среднем течении.
При выявлении закономерностей распространения соболя мы, подобно Г.И. Монахову (1976), разделили популяции вида на северные и южные. Однако в отличие от него мы считаем границей разделения не 52°, а 56° с.ш. Это решение основано на том, что мы придерживаемся мнения других авторов (Мензбир, 1934; Павлинин, 1963; Абрамов, 1967; Бакеев, 1976; Монахов, 1976) о том, что соболь заселял Сибирь с востока (Приамурья), при этом расселение животных неизбежно встречало в качестве препятствия оз. Байкал, ложе которого протянулось от северо-восточной его оконечности (56° с.ш., 110° в.д.) на юго-запад более чем на 600 км, рассекая ею поток животных, движущихся на запад.
По каждому из изученных признаков рассчитывали показатели вариационной статистики. При оценке связей и различий использовали метод главных компонент, кластерный и корреляционный анализы средствам
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.