ЭКОЛОГИЯ, 2015, № 3, с. 173-181
УДК 574.45
ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ГРАДИЕНТЫ ЧИСТОЙ ПЕРВИЧНОЙ ПРОДУКЦИИ
БЕРЕЗОВЫХ ЛЕСОВ ЕВРАЗИИ
© 2015 г. В. А. Усольцев***, В. П. Часовских**, Ю. В. Норицина*
*Ботанический сад УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202а e-mail: usoltsev50@mail.ru **Уральский государственный лесотехнический университет 620100Екатеринбург, Сибирский тракт, 37 е-mail: vip@usfeu.ru Поступила в редакцию 07.05.2014 г.
На основе сформированной базы данных о чистой первичной продукции (ЧПП) и фитомассе рода Betula L. Евразии установлены трансконтинентальные закономерности изменения ЧПП древесного яруса в направлении с севера на юг по колоколообразной кривой с максимумом в подзоне предле-состепи, в то время как ЧПП корней и нижнего яруса насаждения монотонно нарастает в пределах всего зонального градиента. В направлении от атлантического и тихоокеанского побережий к полюсу континентальности в Сибири происходит снижение ЧПП стволов, ветвей и всей надземной части и возрастание — листвы, корней и нижнего яруса. При этом по мере снижения ЧПП древесного яруса происходит ее замещение путем увеличения ЧПП нижнего яруса, и наоборот. Продуктивность листвы березняков, выраженная отношением надземной ЧПП к ЧПП листвы, снижается по мере ужесточения условий произрастания как в направлении от океанических побережий к полюсу континентальности, так и в направлении от оптимальной для роста березы подзоны предлесо-степи к пессимальным условиям лесотундры на севере и предгорий Гималаев на юге.
Ключевые слова: фитогеография, фитомасса, древесный ярус, нижний ярус насаждения, чистая первичная продукция, березовые насаждения, природные зоны, индекс континентальности.
DOI: 10.7868/S0367059715030129
Оценка биологической продуктивности лесов — одна из наиболее приоритетных задач лесной экологии. Леса играют важную роль в поддержании глобального углеродного баланса и климата планеты (Schulze, 2000; Уткин и др., 2004). Для оценки приходной части углеродного цикла лесных экосистем необходима база данных об их фитомассе и чистой первичной продукции (ЧПП), полученных на пробных площадях. С некоторыми допущениями ЧПП можно идентифицировать с текущим годичным приростом фитомассы. История исследований биологической продуктивности лесов складывалась таким образом, что преимущественное распространение получили работы по закладке пробных площадей и оценке на них только фитомассы, причем в большей степени — надземной и в меньшей — подземной. В итоге в сформированной и опубликованной сводке фитомассы и ЧПП лесов Евразии (Usoltsev, 2013) данные о фитомассе (более 8 тыс. пробных площадей) втрое превышают
соответствующие данные об их ЧПП и фитомассе (около 2600 пробных площадей).
ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Для анализа географических закономерностей распределения фитомассы и ЧПП березовых лесов Евразии из упомянутой выше сводки использованы данные для 686 пробных площадей с определениями на них фитомассы и 230 пробных площадей с определениями ЧПП и фитомассы разных видов рода ВвШ1а Ь. На данном этапе материал объединен в один исходный массив, структурированный в географическом плане. Данные о фитомассе представлены разными фракциям (ствол, ветви, хвоя, корни, нижний ярус, куда вошли травяной покров, кустарнички, кустарники и подрост) и распределены на территории Евразии следующим образом: Западная и Средняя Европа — 93, Россия — 395, Казахстан — 58, Китай — 131 и Япония — 9 определений.
Род Betula L. включает около 120 видов, и сведения о фитомассе имеются для 14 евразийских видов с количеством определений в каждом: B. pubescens Ehrh. и B. pendula Roth. — 522, B. platy-phylla Suk. — 133, B. tortuosa Ldb. — 11, B. ermanii Cham. — 5, B. costata Trautv. — 4, B. maximowiczii Rgl. — 3, B. kusmisscheffii (Rgl.) Suk. — 2 и по одной пробной площади в насаждениях B. japonica Sieb., B. gmelinii Bunge, B. lanata (Rgl.) V. Vassil., B. grossa Sieb. et Zucc., B. nana L. и В. fruticosa Pall. Данные о ЧПП и фитомассе сопровождаются таксационной характеристикой древостоев пробных площадей.
МЕТОДЫ
Согласно методическим указаниям к Международной биологической программе (Программа-минимум..., 1967), рекомендуется закладывать пробные площади в типичных "фоновых" местообитаниях, репрезентативных по отношению к данному типу растительных сообществ. Если считать наши пробные площади репрезентативными, то на их основе можно сделать предварительный анализ географических градиентов биологической продуктивности березовых лесов.
Подобные географические закономерности имеют стохастическую (строго не детерминированную) природу, и они основаны на таком понятии, как "корреляция". Термин "корреляция" (co-relation) был предложен на заседании Королевского общества Ф. Гальтоном (Galton, 1888). Если, кроме наличия корреляции, необходимо знать, насколько изменяется один признак при известных изменениях других, то такая задача решается с помощью регрессионного анализа, который использован нами в настоящей работе.
Для аналитического описания географических закономерностей распределения продуктивности фитомассы лесного покрова необходимо выбрать те географические характеристики территории Евразии, которые можно выразить числом и мерой. Известны глобальные зависимости ЧПП лесного покрова от эвапотранспирации (Rosenzweig, 1968; Лит, 1974), а также от величины осадков и средней годичной температуры (Лит, 1974; Luyssaert et al., 2007), но они установлены попарно, без учета сопряженного действия определяющих факторов.
Е.М. Лавренко с соавт. (1955) была предпринята первая попытка построения профиля продуктивности растительного покрова по природным зонам и подзонам европейской части России. Для доминирующих лесных экосистем северной, средней и южной тайги и широколиственных лесов они приводят значения надземной фитомас-сы соответственно 90, 130, 220 и 260 т/га и ее годичного прироста — 1.5, 3.0, 5.0 и 5.6 т/га. Для
естественных сосняков брусничных северной, средней и южной тайги, лесостепи и степных боров Западной Сибири значения надземной фито-массы составляют соответственно 65, 164, 240, 202 и 106 т/га (Габеев, 1990). В тех же подзонах вдоль уральского меридиана надземная фитомас-са березняков VI класса возраста составляет соответственно 25, 88, 128, 132 и 110 т/га, запасы стволовой древесины — 38, 129, 209, 213 и 174 м3/га, а средняя высота древостоев — соответственно 7, 15, 18, 19 и 17 м с оптимумом в подзонах южной тайги и лесостепи (Усольцев и др., 2001).
Согласно картосхемам биопродуктивности основных типов растительности (Базилевич, Родин, 1967), общая фитомасса лесных экосистем северной, средней и южной тайги и широколиственных лесов равна соответственно 50—150, 150— 300, 300-400 и 400-500 т/га. В.А. Усольцевым (1998) для ельников северной тайги, средней и южной тайги (вместе), зон хвойно-широколист-венных и широколиственных лесов установлены предельные показатели общей фитомассы соответственно 249, 382, 571 и 732 т/га, что на 50 — 70% выше верхних пределов, даваемых по зональному градиенту Н.И. Базилевич и Л.Е. Родиным (1967).
В совместной работе китайских и японских исследователей (Shi et al., 2010) показана обратная связь фитомассы 30-летних лиственничников с географической широтой (47°, 50°, 52° и 62°, что соответствовало южной, средней, северной частям Большого Хингана и Центральной Сибири), согласно которой в диапазоне широт от 47° до 62° фитомасса снижается в 3—4 раза. Установлено также, что ЧПП обезличенного лесного покрова снижается синхронно в направлении от экватора (Anderson et al., 2006) либо от 30° с.ш. (Huston, Wolverton, 2009) к обоим полюсам.
В.Л. Комаровым (1921) было разработано учение о меридиональной зональности растительного покрова, которая дополняет широтную зональность и должна учитываться при выделении биогеографических областей. Он различает на крупных континентах два типа флор: приокеан-ские, вытянутые вдоль побережий, и континентальные, развивающиеся в отдалении от первых. Пересекаясь с известными семью широтными поясами, они дают на пространствах Старого и Нового Света 42 флористических округа, каждый со своими климатом, почвой, эндемизмом растений и преобладающим типом растительного покрова. Позднее исследованиями в области фитогеографии установлено, что основные изменения растительного покрова происходят как в широтном направлении вследствие изменения интенсивности солнечной радиации, так и в меридиональном (от морских побережий внутрь континента) в результате изменения континентальности
40° 60° 80° 100° 120°
Рис. 1. Распределение пробных площадей по зональным поясам:
1 — субарктический, 2 — северный умеренный, 3 — южный умеренный, 4 — субтропический, 5 — субэкваториальный (Алисов, Полтараус, 1974; Базилевич, Родин, 1967).
климата (Волобуев,1947; Курнаев, 1973; Назимо-ва,1995; Санников и др., 2012).
Показано (Усольцев, 2014), что ординация показателей ЧПП елово-пихтовых насаждений по сетке географических координат при моделировании их географического распределения на территории Евразии дает некорректные результаты, несмотря на статистически приемлемый уровень значимости регрессионных моделей. Очертания океанических побережий Евразии ориентированы не строго по географическим координатам, а в направлении "юго-запад" — "северо-восток" (см. рис. 1, 2), а именно в направлении от побережий в глубь континента изменяется континенталь-ность климата. Полученные модели имеют 30%-ный остаточный "информационный шум", одной из причин которого является игнорирование высотной поясности горных массивов, занимающих значительную часть материка.
Предложено более 20 способов количественной оценки степени континентальности климата (Knoch, Schulze, 1952). Формулы для расчета кон-тинентальности климата отличаются главным образом разными вкладами и соотношениями основных двух составляющих: амплитуды температур самого теплого и самого холодного месяцев и
географической широты. В частности, формула С.П. Хромова (1957) имеет вид
К=А — (5.4 БШф/А) • 100, (1)
где К — индекс континентальности климата, который изменяется от 8 до 100; А — годовая амплитуда темпера
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.