ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, № 2, с. 20-25
УДК 56.074.2:563.7:551.736.1
ГИДРОЗОЙНАЯ ИНТЕРПРЕТАЦИЯ PALAEOAPLYSINA (ПРОБЛЕМАТИКА) НА ОСНОВЕ СТРОЕНИЯ СИСТЕМЫ КАНАЛОВ
© 2014 г. Е. С. Пономаренко*, Е. О. Стаценко**, М. Н. Уразаева**
*Институт геологии Коми научного центра УрО РАН, г. Сыктывкар **Казанский (Приволжский) федеральный университет e-mail: esponomarenko@geo.komisc.ru Поступила в редакцию 14.02.2013 г. Принята к печати 22.02.2013 г.
Изучение системы каналов проблематичного Palaeoaplysina Krotov, 1888 указывает на гидрозойную природу этого ископаемого. Установлено, что система каналов у палеоаплизин состоит из трех зон и может интерпретироваться как гидрориза, которая в каждой зоне имела свою функцию и морфологию. В базальной части колонии гидрориза состоит из параллельных не соединяющихся столонов. Предполагается, что мягкое тело в них прикреплялось к субстрату и пережидало неблагоприятные условия и дипаузу. В центральной части колонии гидрориза сильно ветвится. Здесь осуществлялся пищевой баланс колонии. Для терминальной части колонии характерны разветвленная сетковидная гидрориза и активно ветвящиеся побеги с гидрантами. Гидрориза здесь играла роль распределительной системы, переносящей пищу между зооидами.
DOI: 10.7868/S0031031X14020111
ВВЕДЕНИЕ
Органические остатки неясного систематического положения Palaeoaplysina Krotov, 1888 широко распространены в верхнекаменноугольно-нижнепермских карбонатных отложениях северного полушария (Чувашов, 2009). Довольно часто палеоаплизиновые известняки многими исследователями ассоциируются с рифогенными образованиями. Несмотря на широкий стратиграфический диапазон развития Palaeoaplysina от московского яруса среднего карбона (Vachard, Kabanov, 2007) до артинского яруса нижней перми (Чувашов, 1973), все эти организмы определяются только как Palaeoaplysina laminaeformis Krotov, 1888. Б.И. Чувашов (1973) отмечает слабое значение палеоаплизин для стратиграфии и считает необоснованным выделение новых видов из-за недостаточной изменчивости основных скелетных элементов этих организмов.
Ископаемые остатки Palaeoaplysina представляют собой пластины (иногда до 1.0 м длиной), имеющие нижнюю ровную и верхнюю бугорчатую поверхности, между которыми развита ячеистая ткань с системой каналов (рис. 1, а). Каждый из этих элементов строения (ячеистая ткань, система каналов) может быть характерен для разных организмов (Flügel, 2004), в том числе представителей разных царств. Из-за этого до настоящего времени не существует единой точки зрения на таксономическую принадлежность Palaeoaplysina. Высказывались мнения об отношении палео-
аплизин к гидроидам (Рябинин, 1955), губкам (Кротов, 1888; Flügel, 2004), строматопороидеям (Чувашов, 1973), зеленым кодиевым водорослям, близким к Halimeda (Davies, Nassichuk, 1973 и др). Ячеистая ткань между системой каналов определялась как таллом красной водоросли (Vachard, Kabanov, 2007; Andersson, Beauchamp, 2011).
В верхнекаменноугольно-нижнепермских раз-нофациальных карбонатных отложениях западного склона Северного Урала Palaeoaplysina имеют широкое распространение. Морфологические особенности палеоаплизин, отличающиеся толщиной пластин и присутствием или отсутствием бугорков на верхней поверхности, позволили выделить два палеоэкотипа: толстопластинчатый, характерный для нижнепермских скелетных холмов, и тонкопластинчатый, встречающийся обычно в ассоциации с пелитоморфными известняками верхнего карбона — нижней перми (Пономаренко, 2009).
Специально проведенное исследование методом электронного парамагнитного резонанса (ЭПР) скелетного карбоната Palaeoaplysina из нижнепермских органогенных сооружений Южного и Северного Урала показало в спектрах ЭПР присутствие радикалов органического вещества животного происхождения, что дает полное основание относить представителей рода Palaeoaplysi-na к животным (Лютоев и др., 2010; Эволюционный тренд..., 2010).
Рис. 1. Основные элементы колонии палеоаплизин: а — экз. ГМ А.А. Чернова, № 327/3, строение скелета Palaeoaply-sina Krotov, 1888; р. Унья, Северный Урал; ассельский ярус, холодноложский горизонт; б — экз. ГМ А.А. Чернова, № 327/5, остатки гидрантов на поверхности скелета, сохраненные благодаря микробиальной инкрустации (темное); р. Илыч, Северный Урал; ассельский ярус, холодноложский горизонт. Длина масштабной линейки 0.1 мм.
По данным Н.Н. Марфенина (1993, а, б), главным признаком в классификации колоний гидроидов является расположение зон роста и почкования. Функционирование этих зон определяет строение колонии. Анализ строения скелетов позволил отнести тонкопластинчатых палеоап-лизин к стелющемуся типу колоний гидроидов, а толстопластинчатых — к монопоидальным колониям с терминально расположенными зонами роста (Ponomarenko, 2011). Это дало основание авторам принять точку зрения В.Н. Рябинина (1955) о принадлежности палеоаплизин к гидроидам, в частности, близким к современным Hy-ёгасйша.
Однако характер взаимоотношения горизонтальных и вертикальных каналов толстопластинчатых палеоаплизин все еще остается непонятным. Целью данной работы является выявление и характеристика основных закономерностей строения и развития системы каналов у Palaeoaplysina Krotov, 1888.
Изученная коллекция палеоаплизин, а также породы, их включающие, хранятся в Музее им. А.А.Чернова Института геологии Коми НЦ УрО РАН (ГМ А.А. Чернова), № 327.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материал, положенный в основу данной работы, был собран одним из авторов во время полевых исследований верхнекаменноугольно-ниж-непермских карбонатных отложений Северного Урала в 2006-2009 гг.
Проведенные нами микроскопические исследования показали, что пустые каналы, оставшиеся после смерти палеоаплизин и разложения их мягких тканей, заполнялись иловым материалом только в верхней части пластин. В нижней и средней частях пластин в каналах отмечается ясно-кристаллический спаритовый кальцит, и они плохо видны внутри перекристаллизованной ячеистой ткани (Пономаренко, 2009; Ропошагепко, 2011).
Для анализа развития системы каналов был применен метод рентгеновской компьютерной томографии (РКТ) — метод неразрушающего исследования внутренней структуры объекта, основанный на измерении и компьютерной обработке разностей ослабления рентгеновского излучения различных по плотности элементов. Исследования были проведены в Казанском (Приволжском) федеральном университете на
Рис. 2. Характер взаимодействия столонов и побегов в зоне А: а — РКТ Ра1аеоар1у8та, б — схема системы каналов.
Рис. 3. Система каналов зоны Б: а — РКТ Ра1аеоар1у8та, б — схема системы каналов.
РКТ Phoenix V|tome|X S 240. Зафиксированный на держателе образец помещался в камеру РКТ и был снят с помощь нанофокусной трубки. Съемка проводилась при ускоряющем напряжении 100 кВ и токе 200 мА. Разрешение съемки 15 мкм (объем 1-го вокселя). Снимки и видео 2D срезов были сделаны в ПО VG Studio MAX 2.1. Построение 3D модели образца производилось при помощи ПО Avizo Fire 7.1.
Разность состава скелетов палеоаплизин и цементов определяется колебаниями количества MgO (Пономаренко, 2012). Этих изменений оказалось недостаточно для построения объемной трехмерной модели методом РКТ, однако последовательные снимки срезов в разных осях и построенное на их основании видео дают достаточно полную картину для анализа поведения системы каналов в разных частях пластин Palaeoaplysina.
ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ PALAEOAPLYSINA KROTOV, 1888
В результате проведенных исследований установлено зональное строение системы каналов па-леоаплизин. Особенности ветвления каналов и взаимоотношение выделенных зон подтверждает гипотезу отнесения Palaeoaplysina к гидроидам. Следуя терминам, описывающим элементы этих колониальных животных, каналы можно подразделить на полости, оставшиеся от гидроризы (стелющейся по субстрату части тела колонии) и
гидрокаулюсов (возвышающиеся над субстратом части гидрофитона; синоним — побег).
По характеру их взаимодействия отчетливо выделяются три зоны.
Зона А. Базальная часть пластины с прямыми и редко соединяющимися столонами и побегами. Столоны (отдельные ветви гидроризы) расположены более или менее параллельно, прямые и могут протягиваться на всю длину обломка пластины (иногда до 10 см). Они иногда дихотомируют. Гидрокаулюсы из гидроризы ответвляются через каждые 1.0—1.5 мм под углом до 45° (рис. 2), редко перпендикулярно. Не сливаясь, они протягиваются в вышележащую зону Б. В единичных случаях перпендикулярно отрастающие побеги могут соединяться с выше расположенными столонами. Вышележащий уровень гидроризы располагается непосредственно над нижним, но огибает побеги, растущие из него. Расстояние между уровнями обычно 1.0—1.5 мм.
Зона Б. Часть пластины с сильно ветвящейся гидроризой и гидрокаулюсами (рис. 3). Важно отметить, что ветвление в той части, где присутствуют бугорки, более интенсивное и начинается несколько ниже, чем в тех частях, где бугорки отсутствуют. В этой части скелета побеги разных частей гидроризы могут соединяться. Но, тем не менее, общее направление роста столонов прослеживается.
Зона В. Терминальная часть пластины (около 0.1—0.2 мм), где активно ветвятся гидрокаулюсы (рис. 4). Гидрориза в этой части скелета имеет вид
Рис. 4. Система каналов зоны В: а — экз. ГМ А.А. Чернова, № 327/4, срез проходит через бугорки, терминальная зона находится на периферии скелета, в центральной части — система каналов зоны Б; р. Унья, Северный Урал; ассельский ярус, шиханский горизонт; б — прорисовка системы каналов.
сети, полностью покрывающей пластину, из которой активно развиваются более мелкие и тонкие побеги.
ИНТЕРПРЕТАЦИЯ ДАННЫХ
Выявленная зональность распределения каналов в строении пластин Palaeoaplysina требует определения их функционального значения. Чтобы понять значение системы каналов, необходимо рассмотреть функционирование всего организма с биологических позиций.
Некоторые исследователи уже делали попытки объяснить функциональность отдельных элементов палеоаплизин. Так, например, П.И. Кротов (1888) трактовал мелкие поры верхней поверхности и каналы, их соединяющие, как ирригационн
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.