ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, том 93, № 11, с. 1340-1344
УДК 591.545:598.8
ГОДОВОЙ ЦИКЛ ЛИНЬКИ СЕВЕРНОЙ ВАРАКУШКИ
(ьтстм буеысл зУЕЫСлу. сроки, полнота
И ФОТОПЕРИОДИЧЕСКИЕ ИНТЕРВАЛЫ
© 2014 г. В. Н. Рыжановский
Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург 620144, Россия
е-таП: ryzhanovsky@ipae.uran.ru Поступила в редакцию 18.05.2011 г. После доработки 11.03.2014 г.
Изложены результаты экспериментального изучения постювенальной, предбрачной и послебрач-ной линек варакушки. Птицы были взяты из гнезд в окрестностях г. Лабытнанги (Западная Сибирь, Нижнее Приобье), выкормлены и передержаны в течение года в разных фотопериодических условиях. Отмечена необычность предбрачной линьки. Она протекает в два этапа: первый наблюдали при постоянно коротком зимнем дне (конец ноября—декабрь), второй — при растущем предвесеннем дне (конец января—февраль).
Ключевые слова: варакушка, сроки линька, фотопериодические интервалы.
Б01: 10.7868/80044513414110087
Перо птицы непрерывно обнашивается, площадь опахала уменьшается, летные и теплоизоляционные качества оперения со временем снижаются и вновь восстанавливаются после линьки. Для воробьиных птиц число, сроки и полнота линек (число заменяемых в процессе одной линьки перьев), а также контролирующие их фотопериодические условия могут быть не только видоспе-цифичны, но могут характеризовать отдельные географические популяции (Носков, 1975; Носков, Рымкевич, 1978; Рыжановский, 2006). Для полного изучения процессов линьки у мигрантов, в особенности у отлетающих к экватору, требуются экспериментальные исследования (Кукиш, Носков, 1975; Носков, 1978; О'шппег, 1968), т.к., даже имея данные по линьке из зимней части ареала (обычно музейные сборы), нельзя быть уверенным, что анализируется одна и та же популяция.
В настоящем сообщении рассматриваются некоторые особенности годового цикла линек варакушки, гнездящейся в на севере Западной Сибири в окрестностях г. Лабытнанги (стационар Октябрьский, 66°40' с.ш., 66°40' в.д.), выявленные преимущественно в результате экспериментальных исследований. Основные результаты изучения постювенальной и послебрачной линек были опубликованы ранее (Рыжановский, 1988, 1997). Для варакушки была известна также предбрачная линька небольшой полноты протекающая в феврале — марте (^ПИегЪу, 1945). Изучение ее мы планировали провести в 1986—1987 гг. при содержа-
нии в клетках до весны четырех особей в возрасте меньше года. Но уже при первом описании состояния оперения в начале января, выяснилось, что наши варакушки линьку заканчивали и полнота ее была больше, чем указывал Г. Уайзерби. Затем, уже в апреле, у всех четырех птиц наблюдалась еще одна линька по полноте, соответствующей полноте линьки, описанной этим исследователем. Предварительные выводы, которые можно было сделать, помимо констатации факта существования у нашего подвида предбрачной линьки: вероятно, предбрачная линька протекает в два этапа. Первый этап имеет место при постоянно коротком дне, второй этап — при растущем дне, что не совпадает с общепринятыми представлениями о зимней линьке.
В 2010 г. из гнезда, найденного на территории стационара Октябрьский, мы взяли двух 10-дневных птенцов (полный выводок), выкормили их муравьиными коконами и личинками мучного хруща и в возрасте 18—20 дней, перевезли на Средний Урал (57°20' с.ш., 60°10' в.д.) где содержали в иных фотопериодических условиях, чем птиц первой группы. Наблюдения подтвердили предварительные выводы, показали, что они не случайны и по этой причине заслуживают публикации. Поскольку весь годовой цикл линек северной варакушки орнитологами не рассматривался, автор считает необходимым восполнить и этот пробел, коротко обобщив свои опубликованные
ГОДОВОЙ ЦИКЛ ЛИНЬКИ СЕВЕРНОЙ ВАРАКУШКИ
1341
и не опубликованные материалы по основным показателям.
Линьку варакушки в природе изучали в 1978— 1982 гг., описывая по методике Носкова и Рымке-вич (1977) состояние оперения пойманных ловушками и паутинными сетями птиц (свыше 1200 регистраций состояния оперения); В экспериментальных условиях в 1985 и 1986 гг. передерживали первогодков с 10—12-дневного возраста до начала осени. Восемь птиц жили при фотопериоде 16С : 8Т до начала августа и сокращающемся в последствии на 30 мин/5 дней (короткодневный световой режим). При естественном дне Нижнего Приобья передержали 11 птиц и при фотопериоде до 22С : 2Т (постоянный) до начала сентября передержали 10 птиц. Зимой 1986—1987 гг. четырех птиц содержали в лаборатории Экологического стационара УрО РАН (г. Лабытнанги, 15 км севернее Полярного круга) при фотопериоде 9С : 15Т за счет включения электроламп в период с 9 ч утра до 18 ч вечера. За окнами лаборатории в день зимнего солнцестояния были 3-часовые сумерки. Увеличение длительности светлой фазы началось в середине февраля за счет лучей солнца, проникающих в окна лаборатории раньше 9 ч утра и после 18 ч вечера. Дальнейшее увеличение дня в помещении шло параллельно росту дня в природе, закончилось круглосуточной освещенностью в первой декаде июня. В 2010 г. первогодки, самец и самка, перевезенные из Нижнего Приобья на Средний Урал, до конца октября жили в помещении при естественном фоторежиме 57-й параллели затем, по мере сокращения длины светового дня за окнами, при фотопериоде 11С : 13Т до конца декабря (светлая фаза с 8 до 19 ч декретного времени), при 12С : 12Т в течение января (светлая фаза с 8 до 20 ч) и при растущем дне, за счет света из окон, позднее, с середины февраля. Отличия световых режимов групп состояли в минимальной продолжительности светлой фазы (9С и 11С) и сроков начала ее роста: соответственно — с середины февраля и начала января. Птиц осматривали дважды в декаду, определяли упитанность, вес, описывали состояние оперения. В 1986—1987 гг. регистрировали локомоторную активность.
Сроки линек. Сроки начала постювенальной линьки определяются сроками гнездования, т.к. линька начитается в строго определенном возрасте (20—25 суток, в среднем 22.6 ± 0.3, п = 27). Вылупление первых в сезон птенцов наблюдали между 24.06.1980 г. (ранневесенний год) и 07.07.1978 г. (поздневесенний год). Соответственно в популяции местных варакушек линька должна начаться после 14-19.07.1980 г. и 26-31.07.1978 г.; 1979, 1981, 1982 годы были средними по срокам сезонных явлений, линька должна была начаться между этими датами. В сети и ловушку молодые варакушки на первых этапах линьки попадали начиная с 02.08.1978 г., 30.07.1979 г, 26.07.1980 г.,
24.07.1981 г., 30.07.1982 г. Заканчивающие линьку птицы начинали встречаться в третьей декаде августа: в 1980 г. — в начале декады, в 1978 г. — в конце декады, в другие годы - в период между этими датами. Полностью закончившие линьку варакушки попадали в ловушки и сети в последних числах августа—начале сентября. Доля последних в отловах была незначительна, т.к. северные варакушки совмещают начало миграции с последними этапами линьки (Рыжановский, 1988). Даты отлова последних в сезон птиц вида: 04.09.1980 г., 09.09.1979 г., 13.09.1982 г., 14.09.1978 г. Только в 1982 г. последней поймана особь, полностью закончившая линьку, в другие годы последними ловили линяющих птиц. Полностью новое оперение такие варакушки приобретают во второй половине сентября на значительном удалении от района вылупления.
Линька взрослых птиц (послебрачная) в Нижнем Приобье начинается во второй — третьей декадах июля, линяющих отлавливали после 20.07., линька некоторых из них началась неделей раньше, т.е. в начале второй декады. В старом пере птиц отлавливали до конца июля, первые практически закончившие линьку птицы пойманы 29.08.1980 г. и 01.09.1978 г. Линька особи, по результатам повторных отловов, длилась 37, 42, 46 дней. Местные варакушки (пойманные у гнезда, окольцованные, неоднократно отловленные позднее) исчезали с контрольной территории на последней, 11-й стадии линьки (п = 10). Отловы птиц в новом оперении (без следов линьки) были единичны (две особи), последняя за все годы, регистрация линяющей взрослой птицы — 17.09.1978 г.
Предбрачная линька на местах зимовки протекает в феврале—марте (Ш&егЪу, 1945). Зимой 1986—1987 гг. первогодки, содержавшиеся в клетках с регистраторами активности, вышли из миграционного состояния (утратили жировые резервы, снизили до минимума двигательную, в том числе и ночную, активность в последней пятидневке ноября (1 особь) и четвертой пятидневке декабря (3 особи) и, видимо, сразу начали пред-брачную линьку, т.к. 07.01 на птерилиях туловища большинство контурных перьев заканчивало рост. Линька этих птиц (первый этап) закончилась между 01.02 и 15.02. Второй этап одновременно у всех птиц начался во второй пятидневке апреля, закончился в последних числах месяца. Два первогодка, выращенные в 2010 г., утратили значительные запасы жира между 20.11—01.12, одновременно начав линьку. Первый этап линьки длился до первой пятидневки февраля. Второй этап начался практически немедленно после окончания первого этапа, во второй пятидневке февраля и закончился в последней пятидневке, 26.02—28.02.
Полнота линек. Для варакушки в первый год жизни характерна частичная постювенальная
1342
РЫЖАНОВСКИЙ
линька до начала отлета на зимовку, частичная предбрачная линька в зимовочной части ареала. Во второй и последующие годы птицы имеют полную послебрачную линьку до начала отлета на зимовку и частичную предбрачную линьку в зимовочной части ареала.
В процессе постювенальной линьки сменяется все контурное оперение головы и туловища, которое выросло в гнезде (центральные ряды брюшной, спинной, плечевой бедренной птерилий) и часть кроющих крыла. В природе у всех варакушек на крыле заменяются внутренние большие верхние кроющие второстепенных маховых, все средние верхние кроющие второстепенных маховых, дистальные, а у 20—30% особей — все малые верхние кроющие второстепенных маховых, кроющие крылышка, верхние и нижние кроющие кисти. Верхние и нижние кроющие пропатаги-альной складки, средние верхние кроющие первостепенных маховых, нижние кроющие третьестепенных маховых, проксимальные средние нижние кроющие второстепенных маховых заменяетс
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.