УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2007, том 127, № 5, с. 445-451
УДК 599.73.631.4
ГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ВЛИЯНИЯ ПОТОКОВ СОЛНЕЧНОЙ РАДИАЦИИ И ВЛАГИ НА СТРУКТУРУ РАСТЕНИЙ
© 2007 г. В. Н. Лопатин1, И. И. Судницын2, Б. Д. Абатуров1
1Институт проблем экологии и эволюции им. АН. Северцова РАН, Москва 2Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова
Графический анализ показал, что при низких уровнях солнечной радиации увеличение ее ведет к пропорциональному росту листовой и корневой массы. Дальнейшее усиление радиации вплоть до оптимального уровня сопровождается снижением интенсивности прироста листовой массы. При избытке радиации корневая масса стабилизируется, а листовая - уменьшается. При этом повышение увлажненности вызывает рост листовой массы во всем диапазоне изменения радиации, тогда как корневая масса увеличивается только при высоких уровнях радиации, а при низких - снижается. Воздействие поступления влаги в почву сходно с влиянием солнечной радиации. Увеличение интенсивности поступления в почву влаги ведет в условиях ее дефицита к пропорциональному росту листовой и корневой массы. При дальнейшем росте увлажненности вплоть до оптимального уровня происходит постепенное снижение интенсивности прироста листовой массы и активной части корней. В условиях избытка влаги листовая масса стабилизируется, а корневая - снижается. Повышение радиации во всем диапазоне увлажненности почвы вызывает рост корневой массы, тогда как листовая масса увеличивается только при высоких уровнях радиации, а при низких - снижается.
Для изучения процесса роста растительности в настоящее время широко используются математические методы [2-4, 6-14, 22, 24, 25, 28, 33, 3638 и др.], причем применяются в основном методы имитационного моделирования. Однако возможности использования имитационных моделей ограничены конкретными природными условиями, поэтому получаемые результаты с трудом поддаются обобщению для более широкого диапазона условий.
Для вывода более общих закономерностей целесообразно использовать аналитические методы. В предыдущих работах нами была предложена аналитическая модель продукционного процесса растительного покрова [16-21]. На основе этой модели в данной работе проведен графический анализ воздействия интенсивности солнечной радиации и поступления влаги в почву на структуру растительного покрова.
ПОСТАНОВКА ЗАДАЧИ
Основа жизнеспособности любых живых организмов - поддержание положительного энергетического и материального балансов, которые у растений складывается из соотношения двух составляющих: поглощения энергии (фотосинтез) и ее расхода на жизнедеятельность (дыхание). Поэтому исследование роста и продуктивности должно основываться на анализе энергетического баланса растений [3, 5, 6, 14, 25, 28 и др.]:
ётг
= к8[(рг(х, и) - г(х, и)] - ё(х, и), (1)
где тр - биомасса растительного покрова, отнесенная к единице площади, ср - количество энергии, содержащейся в единице фитомассы, - эффективность использования энергии фотосинтеза на образование продукции, р^ - интенсивность фотосинтеза, г - суммарная интенсивность дыхания, ё - потери энергии с опадом, х - вектор, характеризующий состояние растительного покрова, и - вектор, характеризующий условия окружающей среды, I - время.
Затраты энергии на дыхание пропорциональны живой фитомассе [3, 6, 25-27]:
Г(X, и ) = кт1т1 + кт
(2)
где т, тг - живая масса соответственно листьев и корней, отнесенная к единице площади, кт1, ктг -интенсивность дыхания единицы живой массы листьев и корней.
Потери энергии с опадом определяются, главным образом, живой фитомассой [3, 5, 6, 25]:
(X, и) = кшт, + кагтг,
(3)
где ка, кёг - удельная интенсивность отмирания листвой и корневой массы.
Подставляя зависимости (2) и (3) в уравнение (1) получим:
с
р
ётР
Ср = К [(Р/(Х' " ) - кт1т I - ктгтг ] -
- кМт1 - к4гтг-
(4)
Для дальнейшего анализа представим это выражение в виде:
Р/(т1) - к1т1 - кгтг = 0,
(5)
ё(трм>) _
= д(х, и) - е(х, и),
(7)
dw , тР ё7 + w *
При исследовании сезонной или многолетней динамики растительности можно принять содержание влаги в тканях постоянным. Это дает основание дифференциальное уравнение (9) заменить алгебраическим:
дг(тг) - кеР/(тг) = 0.
(11)
где к1 — кт1 + т. , а кг — ктг + 1 .
Интенсивность поглощения солнечной радиации изотропным растительным покровом описывается законом Ламберта-Бэра [3, 5, 15]. Это позволяет использовать для фотосинтеза выражение:
Р/(х, и) = р/(т1) = к/1 [ 1-ехр(-к1т1)], (6)
где I - интенсивность ФАР, поступающая к верхней границе растительного покрова, к/ - коэффициент эффективности фотосинтеза, ki - коэффициент поглощения ФАР единицей листовой массы.
Другим важнейшим фактором жизнедеятельности растений является водный режим. Поэтому при анализе необходимо использовать уравнение водного баланса [3, 23, 28-31, 34]:
Таким образом, система уравнений (5) и (11) описывает воздействие солнечной радиации и потока влаги на динамику продуктивности растительного покрова.
Поскольку функции Р,-(х, и) и д(х, и) описываются зависимостями (6) и (10), то правые части уравнений (5) и (11) являются аналитическими функциями, и система имеет единственное решение. Равновесное состояние растительности М0(т°, т°г) определяется решением уравнения (11) и
Р/(тг) - к;т; - кгтг = 0.
(12)
где w - содержание влаги в растительных тканях, д - скорость поглощения почвенной влаги корнями, е - интенсивность транспирации.
Транспирация теснейшим образом связана с фотосинтезом [3, 5, 15]:
е (х, и) = к еР / (х, и), (8)
где ке - коэффициент пропорциональности между фотосинтезом и транспирацией, который определяется количеством влаги, поглощаемой растением в процессе синтеза единицы массы.
Теперь уравнение (7) можно представить в виде:
ётР
7 = Ч(х, и) - кеР/(х, и). (9)
Интенсивность потребления почвенной влаги в значительной степени определяется массой корней. В предыдущей работе показано, что эта зависимость может быть описана выражением [18, 19]:
Ч (х, и) = дг( тг) = 2 [ 1-ехр (-кдтг)], (10)
где 2 - интенсивность поступления потока воды к верхней границе почвы, кд - коэффициент, характеризующий интенсивность поглощения почвенной влаги единицей массы корней.
Из выражений (6) и (10) видно, что Р/(тх) и дг(тг) относительно своих аргументов являются функциями одного вида. Помимо того, эта система уравнений относительно своих переменных обладает определенным сходством. Отсюда можно сделать предположение: воздействие на растительный покров потоков радиации и влаги должно обладать подобием.
Перейдем к анализу системы (11) и (12). Для этого разрешим ее относительно переменных тг и т1:
тг = { к/1 [ 1-ехр (-к,т,)] - к,т,}/кг, (13) т1 = { 2 [ 1-ехр (-кдтг)]/ке - кгтг}} (14)
Теперь можно построить по уравнению (13) зависимость корневой массы (тг) от листовой (тх). График зависимости тг — /г(тх, I) для уровня радиации 11 представлен на рис. 1 кривой 1х.
На том же рисунке построены графики 12 и 13 соответственно для уровней радиации 12 и 13. Кривые 1х, 12 и 13 представляют собою множество равновесных значений корневой и листовой масс {(тх, тг)} для уровней радиации 11, 12, 13, где 11 < 12 < 13. Каждая точка графиков 1Ь 12 и 13 соответствует определенному уровню потока влаги (2).
Для того чтобы определить, какому уровню увлажнения соответствует каждая точка графиков 1ь 12 и 13, необходимо нанести на этот рисунок зависимости листовой массы от корневой т1 — —/г(тг, 2). Для этого по уравнению (14) на рис. 1 построены графики Q1, Q2 и Q3 для уровней увлажнения соответственно 21, 22, 23, где 21 < 22 < 23. В этом случае аргумент тг должен быть направлен по вертикальной оси.
Рис. 1 представляет собою диаграмму равновесных состояний растительного покрова. Каждая точка с координатами т1 и тг соответствует
ГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ влияния потоков солнечной радиации
447
тг
т
г3
_________ N \ \ \ \ \ \
Х-' \
МЛсТ^""" "' \2 \
тз
т1
Рис. 1. Диаграмма равновесных состояний растительного покрова при различных значениях потоков солнечной радиации (I) и влаги (б). т;, тг - живая масса соответственно листьев и корней, отнесенная к единице площади.
11, 12 и 1з - изолинии равновесных состояний растительного покрова, рассчитанные по уравнению (13), при уровне потока радиации II, 12, 1з, где II < 12 < 1з. Ql, Q2 и Qз - изолинии равновесных состояний растительного покрова, рассчитанные по уравнению (14), при уровне потока влаги 21, б2, бз, где 01 < 02 < бз. 1,3,4 (5,3, 7) - равновесные состояния растительного покрова при интенсивности потока радиации 12 (влаги 62) для уровней увлажнения 61, 62, бз (радиации 11,
12, 1з). 2 (6) - максимальное значение корневой (листовой) массы при уровне потока радиации 12 (влаги 62). Пояснения в тексте.
определенному уровню радиации I и влаги 0. Например, точка з со значением листовой массы т1з и корневой тгз соответствует равновесному состоянию растительности с уровнем увлажнения б2 и радиации !2. Кривые 11, 12 и 1з рис. 1 представляют собою изолинии с постоянным уровнем радиации I1, !2, !з, а 01, Q2 и Q3 - изолинии с постоянным уровнем потока влаги 01, б2, 0з.
АНАЛИЗ ВОЗДЕЙСТВИЯ НА РАСТИТЕЛЬНОСТЬ ИНТЕНСИВНОСТИ
ПОТОКА ВЛАГИ ПРИ ПОСТОЯННОМ УРОВНЕ РАДИАЦИИ
Рис. 1 позволяет исследовать воздействие потоков радиации и влаги на равновесное состояние растительного покрова. Если, например, при уровне радиации !2 поток влаги будет увеличиваться от значения б1 до б2 и бз, то стационарное состояние системы перейдет по кривой 12 из точки 1 в положение 2, а затем з и 4. В соответствии с этим при увеличении потока влаги б листовая масса т1 будет увеличиваться. Если отложить значения б1, 62, бз на рис. 2 по оси абсцисс, а соответствующие им значения листовой массы (ти) по оси ординат, то получатся точки зависимости т1 = =/ (6). Если подобные точки взять в достаточном количестве и соединить их плавной кривой, то получится график зависимости листовой массы от интенсивности потока влаги для уровня радиации !2 (кривая 1 на рис. 2).
Рассмотрим эту зависимость подробнее. В условиях низкого уровня увлажнения, когда продуктивность лимитирована
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.