УДК 595.73:551.736.3(680)
ГРИЛЛОБЛАТТИДЫ (INSECTA; GRYLLOBLATTIDA) ИЗ ВЕРХНЕЙ ПЕРМИ ЮЖНОЙ АФРИКИ
© 2013 г. Д. С. Аристов*, М. Б. Мостовский*, **
*Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН **Музей Квазулу-Натала, Питермарицбург, ЮАР; Университет Квазулу-Натала, Скоттсвиль, ЮАР e-mail: danil_aristov@mail.ru, mmostovski@nmsa.org.za Поступила в редакцию 29.11.2012 г. Принята к печати 03.12.2012 г.
Рассмотрена позднепермская фауна гриллоблаттидовых насекомых (Insecta; Grylloblattida) провинции Квазулу-Натал (ЮАР). Описаны новые таксоны: Liomopterites ulterior sp. nov., L. meridionalis sp. nov. (семейство Liomopteridae), Normandienoptera serotina gen. et sp. nov., Afrogrylloblattus disputabilis gen. et sp. nov. (Skaliciidae). Переописаны Mioloptera stuckenbergi Riek, 1973 и Mioloptoides andrei Riek, 1976 из семейства Liomopteridae.
DOI: 10.7868/S0031031X13050036
Южноафриканские местонахождения верхнепермских гриллоблаттидовых расположены в провинции Квазулу-Натал, в бассейнах Кару (свита Нормандиен) и Лебомбо (свита Эмаквезини). Свита Нормандиен и ее аналог свита Эмаквезини относятся к подсерии Аделаида, серии Бофорт, надсерии Кару. По палинологическим данным эти отложения относятся к учапинскому ярусу, по составу позвоночных — к чансинскому ярусу (Ргеуее й а1., 2009). По комплексу насекомых свиты относятся к низам учапинского яруса (Казшйзуп е! а1., 2013). Отложения представляют собой аргиллиты и глинистые сланцы, сформировавшиеся в условиях дельтовой равнины на 66°—67° ю.ш. На сегодняшний день в местонахождениях свит Нормандиен и Эмаквезини собрано более 200 экземпляров ископаемых насекомых, хранящихся в Музее Ква-зулу-Натала, Питермарицбург, и Институте палеонтологических исследований Бернарда Прайса, Витватерсрандский Университет, Йоханнесбург. Описаны представители 12 отрядов, 28 семейств, 44 родов и 49 видов, включая описанных ниже представителей трех родов и четырех видов (Эук, Оее1!зеша, 1999, 2004; Ропотагепко, Мо81оУ8к1, 2005; 8ика18Иеуа е! а1., 2007; атмоу е! а1., 2009; Бук, ОогоеИоу, 2011; Яазшйзуп, Эук, 2011; Ка8пЙ8уп е!а1., 2013). Из них четыре семейства, 10 родов и 11 видов из семи местонахождений принадлежат к ОгуНоЫаШёа.
К отложениям свиты Нормандиен относится пять местонахождений. Местонахождение Муи-Ривер включает дорожный разрез магистрали № 3 и карьер около фермы Фар-Энд (район Умгун-гундлову, окрестности г. Муи-Ривер; координаты 29.2° ю.ш., 30.0° в.д.). Описаны Ыошор1ег1ёае: Мю1ор1ега 8ШскепЬег§1 Шек, 1973, М1о1ор1о1ёе8
andrei Riek, 1976; Megakhosaridae: Liomopterina clara Riek, 1973, Miolopterina tenuipennis Riek, 1976 и Grylloblattida incertae sedis: Liomoptoides similis Riek, 1973 (Riek, 1973, 1976). Местонахождение Маунт-Вэст расположено в районе Умгун-гундлову в 10 км восточнее г. Муи-Ривер; координаты 28.8° ю.ш., 30.6° в.д. Здесь найден Normandienoptera serotina gen. et sp. nov. из Skaliciidae. Местонахождение Лиджеттон находится в районе Умгунгундлову, в окрестностях г. Хоуик; координаты 29.5° ю.ш., 30.2° в.д. Отсюда описаны Liomopterites ulterior sp. nov. из Liomopteridae и Afrogrylloblattus disputabilis gen. et sp. nov., относящийся к Skaliciidae. Гриллоблаттиды в местонахождении Булвер (район Сисонке, карьер на северной окраине г. Булвер; координаты 29.799° ю.ш., 29.786° в.д.) представлены Liomopteridae: Liomopterites meridionalis sp. nov. и Megakhosaridae: ?Miol-opterina tenuipennis Riek, 1976 (паратип NM, № 897; Riek, 1976, крыло не изображено), ?Lio-mopterina clara Riek, 1973 (экз. NM, № 2526; Dijk, Geertsema, 1999, рис. 13, 14). Судя по размерам (около 40 мм) и общему плану жилкования, последний экз. может относиться к L. clara. Однако для отнесения экз. NM, № 897 и NM, № 2526 к M. tenuipennis и L. clara соответственно необходимо переизучение типового материала. Из местонахождения Клоустон-Фарм (район Утукела, 26 км севернее г. Эсткорт, около г. Коленсо; 28.758° ю.ш., 29.797° в.д.) известен неполный остаток Grylloblattida incertae sedis (Prevec et al., 2009).
Из двух местонахождений свиты Эмаквезини описаны брахиптерная лиомоптерида Neolio-mopterum picturatum Riek, 1976 (местонахождение Эмаквезини, район Утунгулу, 25 км севернее
г. Эмпангени, железнодорожная станция Эмакве-зини; координаты 28.5° ю.ш., 32.0° в.д.) и Iphiko-zulu kwayayaensis Aristov et Mostovski, 2009 из семейства Chaulioditidae (местонахождения КваЯя, район Утунгулу, 25 км восточнее г. Эмпангени; координаты 28.419° ю.ш., 31.407° в.д.) (Aristov et al., 2009).
Всего в отложениях этих свит Нормандиен и Эмаквезини собрано 29 экз. гриллоблаттидовых, составляющих около 14 % остатков насекомых. На долю Liomopteridae приходится 21 остаток, причем большая часть из них принадлежит к M. stuckenbergi. Последний вид является не только самой массовой гриллоблаттидой, но и наиболее часто встречающимся насекомым в верхней перми ЮАР (Riek, 1976). Заметную долю составляют Megakhosaridae (пять остатков), а Skaliciidae и Chaulioditidae малочисленны (два и один экз., соответственно). Такое же соотношение семейств характерно для верхнеказанских и уржумских местонахождений России. Особенно сходно по составу фауны уржумское местонахождение Карга-ла в Оренбургской обл. В этом местонахождении доминируют Liomopteridae (составляют 73%, причем большая часть приходится на один вид) и Megakhosaridae (17%), а Skaliciidae и неописанные Chaulioditidae составляют по 2% (Aristov, 2009). Kargalopteridae и Ideliidae в отложениях свит Нормандиен и Эмаквезини не найдены. Сходное соотношение семейств характерно также для верхнеказанских местонахождений Китяк (Кировская обл.) и местонахождений митинской свиты Кемеровской обл. (Калтан и Прокопьевск). Китяк отличается отсутствием Skaliciidae, Калтан и Прокопьевск — отсутствием Chaulioditidae. На родовом уровне южноафриканские гриллоблат-тиды близки к гриллоблаттидам митинской свиты. В Калтане многочисленны представители рода Liomopterites, род Mioloptera очень близок к Ornaticosta. Роды Liomopterina и Miolopterina близки к Megakhosarina из Калтана, а Normandi-enoptera — к Paraskalicia из Прокопьевска.
От верхнепермских фаун России южноафриканский комплекс отличается большой долей Liomopteridae и низкой — Chaulioditidae. В российских местонахождениях ситуация обратная — доминируют хаулиодитиды, лиомоптериды малочисленны или отсутствуют (Аристов, 2009б; Aris-tov, 2013; Rasnitsyn et al., 2013). Вторая, кроме южноафриканской, верхнепермская фауна гриллоб-латтид с территории Гондваны известна из австралийского местонахождения Бельмонт (Новый Южный Уэльс, низы чансинского яруса) (Beattie, 2007; Shi et al., 2010). Фауна включает известных по одному экз. Sylvaphlebiidae и Liomopteridae (Rasnitsyn et al., 2013) и слишком мала для сравнения.
В целом можно сказать, что по соотношению и составу семейств верхнепермская фауна гриллоб-латтид свит Нормандиен и Эмаквезини Южной Африки имеет среднепермский облик.
Авторы признательны А.П. Расницыну (ПИН РАН) и С.Ю. Стороженко (БПИ ДВО РАН) за ценные замечания. Изученный материал хранится в Музее Квазулу-Натала (NM), Питермариц-бург, ЮАР. Работа поддержана грантами РФФИ №№ 10-04-01713, 13-04-01839, Программой № 15 Президиума Российской Академии Наук "Проблемы происхождения жизни и становления биосферы" и грантом Президента Российской Федерации для государственной поддержки молодых российских ученых (МК-6619.2013.4).
ОТРЯД GRYLLOBLATTIDA ПОДОТРЯД GRYLLOBLATTINA
СЕМЕЙСТВО LIOMOPTERIDAE SELLARDS, 1909 Род Mioloptera Riek, 1973
Mioloptera stuckenbergi Riek, 1973 Табл. VII, фиг. 1—3 (см. вклейку)
Mioloptera stuckenbergi: Riek, 1973, с. 515, рис. 1—3, табл. 1, фиг. 1—3; 1976, с. 760, рис. 2, 3, табл. 1, фиг. 2, 3; Carpenter, 1992, с. 110; Стороженко, 1998, с. 153, рис. 369, 370; Dijk, Geertsema, 1999, c. 138; Geertsema et al., 2002, с. 21; Aristov etal., 2009, c. 279.
Голотип — NM, № 850, прямой и обратный отпечатки переднего крыла; Южная Африка, провинция Квазулу-Натал, местонахождение Муи-Ривер; верхняя пермь, свита Нормандиен.
Описание (рис. 1, а—е). Передний край переднего крыла выпуклый, ширина костального поля у основания RS в 2.3—2.8 раза шире субкостального. SC изогнута S-образно, с простыми и Y-образными передними ветвями, заканчивается перед дистальной третью крыла. Прерадиальное поле широкое, на уровне вершины CuP составляет около трети ширины крыла. RS начинается в базальной четверти крыла, чаще простой или разделяющийся на две ветви в дистальной трети крыла, реже ветвится за серединой крыла с тремя ветвями. М разделяется на МА и МР около основания RS (чуть базальнее, дистальнее или на одном уровне с ним). МА с одной—тремя ветвями, МР без следов десклеротизации, с одним—двумя окончаниями. CuA разделяется на CuA1 и CuA2 чаще базальнее основания RS, реже на одном уровне с ним. CuA1 начинает ветвиться перед своей серединой, гребенчатая вперед, или ветвится беспорядочно, с пятью—шестью ветвями; CuA2 простая, изогнута S-образно. Вершина CuP отогнута назад, интеркубитальное поле расширяется к заднему краю крыла. А1 простая, А2 с пятью ветвями. Поперечные жилки в основном простые, в вершине интеркубитального поля, реже в верши-
Рис. 1. Представители семейства Liomopteridae из верхней перми Южной Африки, передние крылья: а—е — Mioloptera stuckenbergi Riek, 1973: а — голотип NM, № 850, местонахождение Муи-Ривер , б — экз. NM, № 2576, местонахождение Муи-Ривер; в — экз. NM, № 904, местонахождение Муи-Ривер; г — экз. NM, № 907, местонахождение Муи-Ривер; д — экз. NM, № 905, местонахождение Муи-Ривер; е— экз. NM, № 907; ж — Mioloptoides andrei Riek, 1976, голотип NM, № 852, местонахождение Муи-Ривер. Длина масштабной линейки на рис. 1, 2 соответствует 5 мм.
не субкостального поля, и поля между ветвями CuA1 образуют двойной ряд ячеек.
Размеры в мм: длина переднего крыла около 27—29.
Материал. Кроме голотипа, паратипы NM №№ 846, 847 и экз. NM №№ 904, 905, 907, 2576 из того же местонахождения.
Замечания. У двух экземпляров M. stucken-bergi М разделяется на ветви за основанием RS, что типично для семейства Chaulioditidae и не характерно для Liomopterida
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.