АГРОХИМИЯ, 2010, № 1, с. 27-32
Питание растений
УДК 631.811.3:631.811.4:581.11
ХАРАКТЕР ТРАНСЛОКАЦИИ КАЛИЯ И КАЛЬЦИЯ В РАСТЕНИЯХ © 2009 г. А.А. Зялалов1, М.Ш. Сибгатуллина1, А.И. Бариева1, В.А. Плеханова2
1Институт проблем экологии и недропользования АНРТ 420087Казань, ул. Даурская, 28, Россия 2Казанский государственный энергетический университет 420066 Казань, ул. Красносельская, 51, Россия E-mail: zyalalov@yandex.ru
Поступила в редакцию 18.02.2009 г.
Исследовано 19 видов сосудистых культурных, лугово-кормовых, рудеральных растений и растений лесных биотопов десяти семейств, трех типов фотосинтеза для выявления характера транслокации в них калия и кальция. Полученные данные свидетельствуют о поддержании в осевых органах растений апикального градиента содержания калия, что дает основание считать, что циркуляция калия является общим свойством растений как культурных, так и дикорастущих. Градиент кальция, напротив, оказался базипетальным. Рассмотрена циркуляция калия как механизм, обеспечивающий усиление поступления воды в растения за счет поддержания высокого уровня содержания осмолита в зоне поглощения корня. На этом основании можно предполагать, что в условиях водного дефицита внекорневая подкормка калием увеличит устойчивость сельскохозяйственных культур независимо от их системной принадлежности.
Ключевые слова: транслокация и циркуляция калия, апикальный градиент содержания калия в стебле, базипетальный градиент кальция, устойчивость культур.
ВВЕДЕНИЕ
На ряде видов растений показано существование апикального градиента калия [1-3]. Механизмом его поддержания является процесс циркуляции калия, осуществляющийся в осевых органах, в части корня и нижнего яруса стебля [1, 2]. Циркуляция обеспечивает необходимый для осмотического поглощения воды уровень основного осмолита в зоне поглощения корня [3, 4].
К+-циркуляционный механизм регуляции движущей силы поглощения воды является общепризнанным. Однако отсутствуют данные, которые подтверждали бы его функционирование в генотипах, созданных методами селекции, и в дикорастущих видах растений различных семейств и типов фотосинтеза. Подтверждение этого положения важно при разработке новых технологий возделывания растений, эксплуатации лугов, оценке выноса калия и кальция растениями на сенокосах и пастбищах.
Цель работы - исследование характера транслокации калия у значительного числа дикорастущих луговых, рудеральных и культурных растений, относящихся не только к разным семействам, но и классам, а также отличающимся по типу фотосинтеза.
Интерес к циркуляции калия в растениях с разным типом фотосинтеза объясняется тем, что этот
процесс является механизмом отслеживания состояния воды в ризосфере, а С3-, С4- и САМ-расте-ния отличаются тем, что адаптированы к различным условиям водного режима среды.
МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ
Процесс циркуляции калия подтверждало наличие градиента его концентрации в осевых органах, поскольку известно, что градиент калия в тканях и осевых органах, как правило, соответствует градиенту его концентрации в ксилеме [1, 2]. Градиент поддерживается процессом циркуляции калия, и термин "циркуляция калия" здесь используется в соответствии с работами [1, 5, 6]. Величину градиента устанавливали определением содержания калия в сухой биомассе и соке нескольких ярусов стебля, в корне - только в сухой биомассе.
В качестве контроля определяли содержание кальция - не циркулирующего и не подверженного реутилизации элемента.
Образцы растений отбирали в фазе цветения в 3-х биологических повторностях. Масса каждого сырого образца составляла не менее 0.5 кг. Стебли растений сразу же делили на 3 части - нижнее, среднее, верхнее междоузлия. Сок из растений извлекали непосредственно в полевых условиях из каждого
междоузлия с помощью гидравлического пресса под давлением 5 МПа. Для определения содержания калия и кальция в сухой массе растения высушивали до воздушно-сухого состояния, озоляли методом сухого озоления в муфельной печи при температуре 450 °С. Доведенную до постоянной массы золу растворяли в разбавленной HCl плотностью 1.030 г/см3 [7]. Повторность анализа трехкратная.
Содержание калия и кальция в соке, сухом веществе определяли методом пламенной фотометрии на приборе "Flapho-var" [7].
Статистическую обработку данных проводили общепринятыми методами [8].
Исследовали 19 видов растений 10 семейств, произрастающих в различных экологических условиях - культурные растения, растения суходольного луга, залежи (рудералы), леса. Номенклатура растений приведена по [9].
Культурные растения: просо посевное Panicum miliaceum L. сорта Камское (Poaceae, С4-тип); кукуруза обыкновенная Zea mays L. сорта Молдавский 215 (Poaceae, С4-тип); каланхоэ Дайгремонта Kalanchoe daigremontiana (Crassulaceae, САМ-тип).
Растения суходольного луга: цикорий обыкновенный Cichorium intybus L. (Asteraceae, С3-тип); клевер луговой Trifolium pratense L. (Fabaceae, С3-тип); донник белый Melilotus albus Medik. (Fabaceae, С3-тип); амория горная Amoria montana (L.) Sojak. (Fabaceae, С3-тип); щетинник малый Setariapumila (Poir.) Schult. (Poaceae, С3-тип).
Рудеральные растения: лопух войлочный Arctium tomentosum Mill. (Asteraceae, С3-тип); бодяк щетинистый Cirsium setosum (Willd.) Bess. (Asteraceae, С3-тип); полынь обыкновенная Artemisia vulgaris L. (Asteraceae, С3-тип); полынь горькая Artemisia absinthium L. (Asteraceae, С3-тип); крапива двудомная Urtica dioica L. (Urticaceae, С3-тип); щирица белая Amaranthus albus L. (Amaranthaceae, С4-тип); льнянка обыкновенная Linaria vulgaris Mill. (Scrophulariaceae, С3-тип).
Растения леса: пастернак посевной Pastinaca sativa L. (Apiaceae, С3-тип); пролесник многолетний Mercurialis perennis L. (Euphorbiaceae, С3-тип); брусника Vaccinium vitis-idaea L. (Ericaceae, С3-тип); очитник большой или заячья капуста Hylotelephium maximum (L.) Holub (Crassulaceae, САМ-тип).
Растения кукурузы сорта Молдавский 215 и проса сорта Камское выращивали на серой лесной почве на опытных делянках Татарского научно-исследовательского института сельского хозяйства РАСХН (ТатНИИСХ РАСХН). Растения каланхоэ выращивали в лабораторных условиях при искусственном освещении на серой лесной почве, содержание подвижного калия (по Кирсанову) и
обменного кальция в которой составило 99.6 и 7340 мг/кг соответственно. Содержание калия в почве определяли методом пламенной фотометрии на приборе Flapho-var; кальция - методом атомно-аб-сорбционной спектрометрии по методике ЦИНАО с использованием газовой смеси ацетилен-воздух на приборе ААБ-30 [10]. Повторность опытов трехкратная.
Пастернак посевной, заячья капуста, пролесник многолетний, брусника произрастали в смешанном изреженном лесу Казанского пригородного лесничества. Остальные виды были отобраны на лугах близ г. Казань и произрастали на серой и светлосерой лесной почве.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Показано, что градиент содержания калия в стеблях всех видов растений уменьшался с их высотой (табл. 1). Средняя величина отношения содержания калия в нижнем междоузлии к его содержанию в верхнем междоузлии составила 1.73. Содержание нециркулирующего кальция, напротив, в апикальном направлении увеличивалось. Наличие апикального градиента калия и противоположного градиента кальция нашло подтверждение для растений различных семейств, типов адаптивных стратегий и фотосинтеза.
Данные выборочного определения концентрации калия и кальция в клеточном соке разных ярусов стебля подчинялись той же закономерности (табл. 2). Апикальный градиент содержания калия подтвержден величинами отношений содержания калия в соке нижнего междоузлия к содержанию в соке верхнего междоузлия, которые во всех случаях были >1. Средняя величина отношения содержания калия в нижнем и верхнем междоузлиях составила 1.49, кальция - 0.76.
Полученные данные важны для интерпретации результатов, представленных в табл. 1. Ранее было показано, что характер поярусных изменений величин содержания калия и кальция в общей массе тканей яруса стеблей растений кукурузы и подсолнечника отражает изменения концентрации этих элементов в ксилемном соке, а апикальный градиент калия возникает в результате его циркуляции в цикле "загрузка ксилемы кончика корня-подъем с транспирационным током-по мере движения по стеблю перенос из ксилемы во флоэму-базипе-тальный транспорт-обратный перенос из флоэмы в ксилему [2, 5]. Следовательно, полученные данные следует рассматривать как свидетельство воспроизводимости процесса циркуляции калия в тканях растений разных таксонов независимо от типов фотосинтеза и адаптивных стратегий.
ХАРАКТЕР ТРАНСЛОКАЦИИ КАЛИЯ И КАЛЬЦИЯ В РАСТЕНИЯХ 29
Таблица 1. Содержание калия и кальция в сухом веществе различных ярусов стебля растений, г/кг
Вид растения, семейство, тип фотосинтеза Ярус стебля Отношение
верхний (в) средний (с) нижний (н) с/в н/в н/с
Лопух войлочный 19.2±0.09 20.0±0.12 21.9±0.14 1.04 1.14 1.10
Arctium tomentosum Mill., 5.5±0.09 6.4±0.06 4.4±0.06 1.16 0.80 0.69
Asteraceae, С3-тип
Бодяк щетинистый 17.1±0.11 17.2±0.15 26.3±0.17 1.01 1.54 1.53
Cirsium setosum (Willd.) Bess., Aster- 11.9±0.06 11.2±0.08 6.9±0.03 0.94 0.58 0.62
aceae, С3-тип
Полынь обыкновенная 8.2±0.13 10.8±0.12 17.5±0.14 1.32 2.33 1.62
Artemisia vulgaris L., 4.7±0.06 3.6±0.07 3.5±0.05 0.77 0.74 0.97
Asteraceae, С3-тип
Полынь горькая 8.6±0.07 10.6±0.09 16.0±0.09 1.23 1.86 1.51
Artemisia absinthium L., 4.4±0.09 3.4±0.08 2.6±0.07 0.77 0.59 0.76
Asteraceae, С3-тип
Цикорий обыкновенный 10.3±0.05 15.5±0.09 21.5±0.12 1.50 2.09 1.39
Cichorium intybus L., 6.2±0.12 5.2±0.15 4.5±0.09 0.84 0.73 0.87
Asteraceae, С3-тип
Щирица белая 22.0±0.12 25.8±0.11 31.8±0.15 1.17 1.45 1.23
Amaranthus albus L., 12.4±0.10 9.9±0.09 7.4±0.09 0.80 0.60 0.75
Amaranthaceae, С4-тип
Пастернак посевной 8.7±0.09 16.1±0.09 18.5±0.11 1.85 2.13 1.15
Pastinaca sativa L., 4.8±0.11 4.7±0.12 4.6±0.09 0.98 0.96 0.98
Apiaceae, С3-тип
Льнянка обыкновенная 5.6±0.03 7.7±0.6 8.7±0.7 1.38 1.56 1.13
Linaria vulgaris Mill., 3.6±0.08 6.4±0.09 3.4±0.07 1.78 0.94 0.53
S
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.