УДК 575.21:575.22:591.4:599.742.42
ХАРАКТЕРИСТИКА ПОЛИМОРФИЗМА ИСЧЕЗАЮЩЕЙ ПОПУЛЯЦИИ ЕВРОПЕЙСКОЙ НОРКИ (MUSTELA LUTREOLA, CARNIVORA, MUSTELIDAE) В РАЙОНЕ ЦЕНТРАЛЬНО-ЛЕСНОГО ЗАПОВЕДНИКА
© 2013 г. М. П. Кораблёв12, П. Н. Кораблёв1, Н. П. Кораблёв3, И. Л. Туманов4
1 Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва 119991, Россия
2 Центрально-Лесной государственный природный биосферный заповедник, Тверская обл.,
Нелидовский район, пос. Заповедный 172513, Россия
3 Великолукская государственная сельскохозяйственная академия, Псковская обл., Великие Луки 182112, Россия
4Западный филиал Всероссийского научно-исследовательского института охотничьего хозяйства и звероводства им. Б.М. Житкова РАСХН, Санкт-Петербург 199004, Россия
e-mail: cranlab@mail.ru
Поступила в редакцию 29.11.2012 г.
На основании изучения коллекции черепов европейской норки (Mustela lutreola (n = 103)), собранной в период демографического спада и исчезновения популяции, дана характеристика внутрипо-пуляционного полиморфизма на фенетическом, морфометрическом и молекулярно-генетическом уровнях. Отмечены снижение степени фенетического разнообразия, высокая динамика фенофон-да, повышение уровня флуктуирующей асимметрии, увеличение частоты проявления олигодонтии, низкая изменчивость краниометрических признаков, что в совокупности может указывать на высокую смертность и повышенный, но не критический уровень инбредности. Вместе с тем нуклеотид-ное и гаплотипическое разнообразие европейской норки превосходит аналогичные показатели у близкородственных видов: лесного хоря (Mustelaputorius L.) и лесной куницы (Martes martes L.).
DOI: 10.7868/S0044513413080084
Начиная с середины 20 в. внимание отечественных териологов стала привлекать проблема сокращения границ ареала и численности европейской норки (Mustela lutreola) на территории бывшего Советского Союза. Появился ряд публикаций, в которых анализировались динамика и причины демографической депрессии вида (Попов, 1964; Туманов, Терновский, 1972, 1975; Шашков, 1977; Шубникова, 1982; Туманов, Зверев, 1986; Рожнов, 1992, 2000; Туманов, 1996, 2002; Скуматов, 2002 и др.).
На фоне катастрофического исчезновения аборигенного вида во многих регионах и замещения его американской норкой (Neovison vison) Тверская обл. выглядела сравнительно благополучной, а в районе Центрально-Лесного заповедника (ЦЛЗ) обитала исключительно европейская норка. Ее плотность на 1 км береговой линии составляла от 0.59 до 0.39 особей, проявляя плавную тенденцию к снижению во времени (Летопись природы ЦЛЗ; Туманов, 2009). Вплоть до конца 80-х г. 20 в. эта территория оставалась единственной в Тверской и прилегающих областях, где обитала только аборигенная норка, но с проникновением сюда американского вида началось стремительное сокращение ее численности. С 2003 по 2006 гг. в коллекцию поступил только один череп
М. 1Шгео1а, и с этого момента в юго-западной части Тверской обл. добывались только интродуци-рованные зверьки.
Несмотря на пристальное внимание териологов к проблеме резкого сокращения видового ареала европейской норки, данных, характеризующих последствия этого процесса на морфо-гене-тическом уровне, практически нет. Вместе с тем изучение внутрипопуляционного полиморфизма локальных группировок имеет первостепенное значение для оценки их жизнеспособности (Холодова, 1998). Краниологический материал, собранный в районе Центрально-Лесного заповедника во время угасания очага обитания, позволяет предположить, что гено- и фенофонд популяции находится на стадии сильнейшей демографической депрессии.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Изучено 103 черепа из фондов ЦЛЗ, собранных в период с 1983 по 2006 гг. При фенетическом анализе общий объем материала разбит на выборки по районам и по периодам сбора. В первом случае выборки представляли районы Тверской обл., окружающие ЦЛЗ (81 череп) и Торопецкий р-н (22 черепа), во втором случае — два периода
сбора черепов только в районе заповедника. Географическое расстояние между условными центрами сбора материала 90 км. Период с 1983 по 1992 гг. представлен 35 черепами, а с 1994 по 2006 — 31 черепом. Материал, собранный в 1993 г., не учитывали, что позволило обеспечить разрыв между периодами.
Выборки черепов охарактеризованы на основании частот проявления неметрических вариаций (фенов) краниологических признаков, подробное описание которых опубликовано ранее (Кораблев и др., 2005). Оценена изменчивость девяти одонтологических признаков, образующих 24 вариации, и пяти собственно краниологических признаков, образующих 17 вариаций. Для характеристики фенофонда группировок применены показатели, предложенные Животовским (1982). Среди них показатели: сходства (г), внут-рипопуляционного разнообразия (р) и доли редких фенов (h), значения которых рассчитывались отдельно для групп признаков и их совокупности. Стабильность онтогенеза, как интегрированный показатель состояния группировок, охарактеризована на основании среднего уровня флуктуирующей асимметрии билатеральных признаков (Захаров, 1987).
Для краниометрического анализа взяты черепа норок старше одного года. Возраст животных определен по степени развития черепа и величине os penis (Habermehl, 1986; Клевезаль, 2007). Всего измерено 63 черепа, в том числе 49 самцов и 14 самок. Морфометрическое описание выборок выполнено на основе 13 промеров черепа, зубной системы и нижней челюсти. Все переменные имеют хорошие точки привязки для минимизации технической ошибки и измерены цифровым штангенциркулем с точностью до 0.01 мм. Для билатерально симметричных промеров использовано среднее значение между левой и правой сторонами, что позволяет исключить влияние направленной асимметрии черепа.
С целью выявления различий между популяциями применяли одномерный дисперсионный анализ, где в качестве тестируемого фактора использована географическая принадлежность выборок. Значимость различий в этом случае оценена парными сравнениями на основе LSD теста. Пошаговый (forward stepwise) дискриминантный анализ использован для выделения признаков наиболее значимых в описании межпопуляцион-ных различий. Масштаб морфологических различий оценивался по величине и статистической значимости квадрата дистанций Махаланобиса между выборками, а качественная оценка различий по процентному отношению корректно классифицированных особей в априори заданные классы (популяции). Статистические расчеты для
морфометрических признаков выполнены в программах Statistica и MS Excel.
Молекулярно-генетический анализ выполнен на основании изучения 11 образцов костного материала европейской норки. Из них 3 поступили из района заповедника, 2 — Оленинского и 6 — из Торопецкого района. Малое число проб объясняется значительным загрязнением образцов чужеродной ДНК, что мешало проведению качественного анализа. Для выделения ДНК использовали высверленную из полости нижней челюсти костную стружку с остатками мягких тканей. Экстракцию ДНК выполняли с использованием набора реагентов "Diatom DNA Prep 100" (производство ООО "Лаборатория Изоген", Москва) по протоколу изготовителя с изменениями. В качестве анализируемого фрагмента использовали гипервариабельный участок D-петли митохондри-альной ДНК, для амплификации которого применяли праймеры, разработанные ранее для представителей семейства куньих (Рожнов и др., 2006; 2010). Определение нуклеотидных последовательностей выполняли на автоматическом анализаторе ABI 3130 с применением набора реактивов ABI PRISM® BigDye™ Terminator v. 3.1 (Applied Biosystems) по инструкции производителя. Полученные последовательности выравнивали в программе BioEdit 7.0.9 (Hall, 1999). Статистическую обработку данных проводили в программах MEGA 4 (Tamura et al., 2007), Arlequin v. 3.5 (Ex-coffier et al., 2005). Для сравнительного анализа данных привлечены последовательности гомологичного фрагмента мтДНК европейской норки, опубликованные в международной Базе данных Генбанк (сиквенсы AF207720—AF207725 (Davison et al., 2000); AJ548803-AJ548820 (Michaux et al., 2004; 2005); EU548035-EU548051 (Cariba et al., не опубликовано)).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Фенетический анализ
При сравнительном анализе внутрипопуляци-онного разнообразия пяти видов хищных млекопитающих было показано, что лесная куница (Martes martes) и лисица ( Vulpes vulpes) характеризуются относительно низким уровнем фенетиче-ского разнообразия, а Neovison vison, лесной хорь (Mustela putorius) и енотовидная собака (Nyctereutes procyonoides) составили группу животных с относительно высоким уровнем этого показателя (Ко-раблев П. и др., 2011). Значение | для выборки Mustela lutreola из района заповедника оказалось ближе ко второй группе животных (табл. 1), хотя ниже, чем у экологически близких видов: N. vison и M. putorius.
Это представляется вполне логичным. Черепа европейской норки собраны в период снижения
Таблица 1. Характеристика степени внутрипопуляционного разнообразия ± Бу) хищных млекопитающих на основе средних значений параметров для выровненных объемов выборок (п = 50)
Вид Признаки
одонтологические краниологические вместе взятые
Европейская норка Американская норка Лесной хорь Лесная куница Лисица Енотовидная собака 1.58 ± 0.046 1.80 ± 0.064 1.71 ± 0.053 1.20 ± 0.028 1.15 ± 0.003 1.76 ± 0.073 2.52 ± 0.079 2.61 ± 0.081 2.86 ± 0.086 2.17 ± 0.086 2.33 ± 0.081 2.59 ± 0.100 1.91 ± 0.063 2.09 ± 0.073 2.12 ± 0.069 1.48 ± 0.056 1.46 ± 0.042 2.07 ± 0.059
численности и угасания ее популяции в регионе. О скорости этого процесса дает представление анализ соотношения черепов двух видов норок, добываемых охотниками в районе заповедника и поступающих в коллекцию (рис. 1).
Практически полному исчезновению европейской норки предшествовал период инсуляри-зации, что и способствовало постепенному снижению ее полиморфизма. В масштабах филогенеза исчезновение вида в местах обитания за 20 лет может считаться катастрофически быстрым, в результате чего группа особей не успевает утратить основную часть своего генетического разнообразия. Возможность его сохранения ограниченной группой особей была показана нами ранее при изуче
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.