ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА, 2011, том 37, № 5, с. 91-99
УДК 612.821
ХАРАКТЕРИСТИКИ ПОЗНЫХ КОРРЕКЦИОННЫХ ОТВЕТОВ ДО И ПОСЛЕ ДЛИТЕЛЬНЫХ КОСМИЧЕСКИХ ПОЛЕТОВ © 2011 г. Д. Г. Саенко1, А. А. Артамонов2, И. Б. Козловская2
1 Реабилитационный институт Торонто (Toronto Rehabilitation Institute), Торонто, Канада 2 Учреждение Российской академии наук ГНЦ РФ — Институт медико-биологических проблем РАН, Москва
Поступила в редакцию 26.01.2011 г.
Нарушения позы являются закономерным следствием космических полетов (КП). С целью выявления основных механизмов и роли ведущих гравирецепторных систем в развитии нарушений вертикальной позы при воздействиях невесомости проведен анализ характеристик позных коррекцион-ных ответов (ПКО) у космонавтов до и на 3, 7 и 11 сутки после длительных КП по стабилографиче-ским и электромиографическим (ЭМГ) параметрам позных реакций на возмущающие воздействия — толчки в грудь. Показано, что невесомость обусловливает повышение чувствительности к позным возмущениям, снижение зависимости амплитуды первичного отклонения центра давления от силы возмущений, увеличение амплитуды ошибки при позных коррекциях. На 3 сутки после КП амплитуда первичного отклонения центра давления возрастала до 135%; длительность позных коррекций в 50.0% случаев составляла более 6 с (до полета в 95.8% случаев она не превышала 4 с). Анализ электромиографических параметров ПКО выявил существенное увеличение вклада средне- и длиннолатентных реакций в суммарный ЭМГ-ответ. Обсуждается роль изменений активности двух ведущих гравитационно-зависимых сенсорных систем — опорной и вестибулярной — в развитии нарушений в системе позных регуляций в невесомости.
Ключевые слова: позные коррекционные ответы, мышечный тонус, опорная рецепция, вестибулярный аппарат, космический полет.
Результаты многочисленных исследований свидетельствуют о том, что нарушения позы являются закономерным следствием космических полетов (КП) любой длительности [1—5], составляя один из серьезных факторов риска при приземлении в "нештатных" условиях [6]. Механизмы развития этих нарушений до настоящего времени не раскрыты, что обусловливается сложностью системы позного регулирования, включающей ряд сенсорных входов: зрительный, вестибулярный, проприоцептивный, опорный, мышечную периферию, центральные механизмы [7—9], функционирование каждого из которых в невесомости изменяется [3, 5, 10—13]. Вышесказанное определяет актуальность исследований после длительного пребывания в невесомости характеристик позных коррекционных ответов (ПКО) на возмущения, выводящие тело из состояния равновесия, которые позволяют оценить состояние основных звеньев системы управления позой [14—17]. В настоящем исследовании в качестве такого теста использовали ПКО, вызываемые толчком в грудь [18—20].
МЕТОДИКА
Исследования проведены с участием 8 космонавтов — членов экипажей экспедиций на Между-
народную космическую станцию. Длительность экспедиций составляла от 129 до 196 суток. Стаби-лографические (СТГ) и электромиографические (ЭМГ) характеристики ПКО исследовали дважды до и на 3, 7 и 11 сутки после завершения космических полетов.
Все обследуемые были проинформированы о характере экспериментальных воздействий и подписали письменное согласие на участие в исследованиях, которые были одобрены Комиссией по биомедицинской этике ГНЦ РФ — ИМБП РАН, являющейся физиологической секцией Российского Национального Комитета по биоэтике РАН.
При проведении тестов обследуемый, стоя на стабилоплатформе без обуви, с закрытыми глазами, с руками, сложенными на груди, выполнял инструкцию "стоять спокойно, не сопротивляться возмущениям и стараться сохранять равновесие". На груди его в области грудины фиксировали пластмассовую пластину размером 10 на 15 см, на которую специальным устройством с интервалом не менее 10 с наносили толчки, отклоняющие тело назад. Сила толчков варьировала в случайном порядке от пороговой до субмаксимальной. В качестве пороговой принимали силу возмущения, вызывающую минимальный ответ в сагиттальной
стабилограмме, в качестве субмаксимальной — максимальную силу толчков, не сопровождающуюся падением (переступанием) обследуемого. В ходе одного теста применяли 10-15 возмущений.
Для регистрации стабилограммы использовали экспериментальную постурографическую установку EquiTest, состоящую из стабилографической платформы и тензометрического устройства ("толкалки") для проведения тестов с возмущениями, регистрирующей системы и системы подвесной страховки обследуемого. Для регистрации ЭМГ использовали усилитель биопотенциалов "Grass" (GRASS IP-511) чувствительностью от 10 мкВ до 20 мВ с полосой пропускания 10 Гц— 10 кГц. Усиленные сигналы со стабилоплатформы и электромиографического усилителя передавались через аналого-цифровой преобразователь и записывались для последующего анализа на жесткий диск компьютера с частотой 103 и 824 Гц, соответственно.
В сагиттальной стабилограмме анализировали амплитуду первичного отклонения центра давления (ЦД), возникающего при толчке, и характеристики активного компонента ПКО, обеспечивающего возвращение ЦД из отклоненного положения в исходное. Последние включали длительность и амплитуду ошибки. За длительность активного компонента принимали время от пика максимального отклонения ЦД до его возвращения в исходное положение, за амплитуду ошибки — амплитуду избыточного наклона ЦД обследуемого вперед (рис. 1).
Электромиографическую активность мышц голени (передней большеберцовой и камбаловид-ной) и бедра (прямой и двуглавой) регистрировали поверхностными хлорсеребряными (AgCl) электродами диаметром 10 мм с межэлектродным расстоянием 20 мм. Электроды располагали в середине проекции мышечного брюшка соответствующей мышцы. Для последующего анализа ЭМГ выпрямляли (инвертировали), интегрировали (усредняли) с временным окном 15 мс, сглаживали низкочастотным фильтром Баттерворта 2-го порядка, а затем рассчитывали площадь огибающей электромиограммы.
В ЭМГ передней большеберцовой мышцы (ПБМ), наиболее активно участвующей в коррекции позы при отклонении ЦД назад, выделяли при этом 3 реакции, различающиеся по времени возникновения: коротколатентные (L1), возникающие в среднем через 80 ± 15 мс от начала возмущения; среднелатентные (L2), возникающие через 160 ± 25 мс от начала возмущения, и длиннола-тентные (L3), возникающие через 300 ± 50 мс от начала возмущения [16].
Стабилографические и электромиографические параметры ПКО при анализе соотносили с силой возмущений, условно подразделяя их на по-
роговые, средние и субмаксимальные (индивидуально для каждого обследуемого).
Статистическая оценка различий полученных результатов производилась методом дисперсионного анализа (ANOVA) с повторными измерениями с последующим тестом Даннетта (post-hoc Dunnett test).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
При проведении фоновых дополетных исследований все обследуемые успешно справлялись с задачей коррекции возмущений позы, восстанавливая равновесие после толчка быстро и эффективно (рис. 1).
Значения амплитуды первичного отклонения ЦД при этом выявляли отчетливую зависимость от силы толчка (рис. 2, А). Величина коэффициента корреляции в группе колебалась от 0.62 до 0.91. Амплитуда ошибки позных коррекций при пороговых, средних и субмаксимальных возмущениях составляла 39.4, 34.0 и 27.2% от амплитуды первичного отклонения ЦД, соответственно. Длительность позных коррекций в 79.2% случаев варьировала от 2 до 4 с; в 16.7% случаев длительность активного компонента была менее 2 с; коррекции, длительность активного компонента которых превышала 4 с, составляли лишь 4.2% от общего количества (рис. 3, А).
Вклад коротко-, средне-, и длиннолатентных реакций в общем ответе ПБМ при позных коррекциях варьировал в зависимости от силы прилагаемых возмущений (рис. 4). Коррекции пороговых возмущений осуществлялись, главным образом, за счет коротко- и среднелатентных реакций (31.1 ± ± 13.7 и 52.8 ± 11.7% соответственно). Вклад длин-нолатентных реакций при этом был минимален (16.1 ± 8.0%) (рис. 4, А). При возмущениях субмаксимальной силы роль длиннолатентных реакций возрастала до 34.3 ± 9.3%, тогда как вклад коротко-латентных реакций становился минимальным: 10.9 ± 5.4% (рис. 4, В).
После полета стабилографические и электромиографические характеристики ПКО изменялись. Степень изменения показателей у различных обследуемых существенно варьировала, однако их направленность и динамика восстановления были сходными. Как показано в таблице, после КП чувствительность к возмущениям позы возрастала — сила толчков, вызывающих ПКО, была существенно ниже предполетной.
На третьи послеполетные сутки значения амплитуды первичного отклонения ЦД при толчках были выше предополетных величин (таблица), при этом зависимость амплитуды первичного отклонения ЦД от силы толчка изменялась неоднозначно (рис. 2, Б): у четырех космонавтов коэффициенты корреляции указанных показателей после
Рис. 1. Пример записи электромиограммы (ЭМГ) и стабилограммы при позном коррекционном ответе до космического полета. Электромиограммы: ПБМ — передней большеберцовой мышцы, КМ — камбаловидной мышцы, ПМБ — прямой мышцы бедра, ДМБ — двуглавой мышцы бедра (жирная огибающая линия — интегрированная ЭМГ). ССТГ — сагиттальная стабилограмма (отклонение линии вниз соответствует перемещению центра давления (ЦД) назад); ФСТГ — фронтальная стабилограмма (отклонение линии вниз соответствует перемещению ЦД влево). ПО — первичное отклонение ЦД, вызванное позным возмущением; АК — активный компонент позных коррекционных ответов (ПКО); Лат — латентный период АК ПКО; Апо — амплитуда первичного отклонения ЦД; Аош — амплитуда ошибки; Длит — длительность АК ПКО; Ст — сила возмущения (толчка в грудь). Вертикальные линии: пунктирная — начало возмущения; сплошные — коротко-(Х1), средне-(Х2) и длиннолатентные (Ь3) электромиографические реакции.
Секунды
полета были снижены на 69.2, 57.9, 25.8 и 17.8%, составив от 0.24 до 0.74; у других четырех космонавтов коэффициенты корреляции варьировали от 0.72 до 0.91, оставаясь в пределах предполетных величин. Существенно возрастала амплитуда ош
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.