ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2013, № 2, с. 161-173
= ЗООЛОГИЯ
УДК 595.121:576.7
ХАРАКТЕРИСТИКА ТКАНЕВОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ЦЕСТОД
© 2013 г. Ж. В. Корнева
Институт биологии внутренних вод РАН, 152742 Ярославской обл., Некоузский р-н, пос. Борок
E-mail: Janetta@ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 20.04.2010 г.
С учетом собственных и литературных данных проведена всесторонняя ультраструктурная оценка основных тканевых систем: мышечной, нервной, эпителиальной и тканей внутренней среды для класса Cestoda. Обобщены факты по структуре камбиальной системы и выявлены особенности ее организации по сравнению с другими классами плоских червей. Предложена и обоснована характеристика тканевой организации цестод.
DOI: 10.7868/S0002332913020057
Анатомические, ультраструктурные, физиологические и другие характеристики различных систем и аппаратов у цестод изучались не один десяток лет. Однако вопрос об уровне развития тканей цестод был поставлен совсем недавно (Корнева, 2006). Цестоды наряду с другими классами плоских червей — чрезвычайно важная группа для исследования, поскольку находится в основании филогенетического древа и отражает один из ранних этапов формирования тканевой организации. Именно у низших таксонов беспозвоночных животных путем сравнения можно проследить появление основных системных признаков ткани. Кроме того, ленточные черви привлекательны тем, что относятся к паренхимным животным, не обладающим циркуляторными системами, и характеризуют особую интеграцию многоклеточных организмов. Для ответа на вопрос об уровне тканевой организации цестод необходимо уточнить понятие ткани, которым мы будем пользоваться при изложении материала и интерпретации имеющихся данных. Мы воспользовались определением ткани для беспозвоночных животных, которые находятся в процессе становления тканевой организации. Под тканью понимается филогенетически обусловленная элементарная система, объединенная общей структурой, функцией и камбиальностью, или развитием (Завар-зин, 1953, 2000). Таким образом, для всесторонней характеристики ткани необходимо учитывать не только ее ультратонкое строение или относительную высоту уровня организации, но и устройство камбиальной системы, за счет которой происходит формирование и возобновление каждой ткани. Такой подход позволяет дать более полную и динамическую характеристику, учитывающую изменения тканевых систем в онтогенезе и присущие им особенности пролиферации и диффе-ренцировки.
ПОГРАНИЧНЫЕ ТКАНИ
К характерным особенностям эпителиев цестод относятся, во-первых, синцитиальность, во-вторых, наличие уникальных поверхностных микроструктур — микротрихий. Эпителии цестод по их морфофункциональным признакам можно подразделить на несколько типов.
Тегумент. Покровный эпителий (тегумент) состоит из наружного цитоплазматического слоя и погруженных ядерных участков — цитонов, соединенных между собой отростками. Подобная организация покровов получила название "погруженный эпителий". Тегумент имеет синцити-альное строение, которое обеспечивает быстрый рост паразитов (Куперман, 1988), облегчает распределение метаболитов и, как известно, характерно для активно функционирующих тканей (Ьитзёеп, 1975). Галактионов, Добровольский (1987), определяя одну из основных функций покровов как секреторную, видят в синцитиально-сти тегумента наиболее оптимальное решение проблем, связанных с накоплением и последовательным выведением различных типов секреторных продуктов. Поверхность тегумента имеет специализированные структуры — микротрихии, которые у цестод различной таксономической принадлежности характеризуются весьма разнообразными формами и размерами (рис. 1а—е). Чаще всего встречаются трубчатые (принимающие участие в процессе пищеварения) и конусовидные (фиксаторные) микротрихии (Куперман, 1988) (рис. 1б, г). Трубчатые микротрихии способны продольно расщепляться, формируя пучок микроструктур с общим основанием ^аууёоу в1а1., 1995) (рис. 1в), конусовидные микротрихии варьируют по размеру и степени укрепленности базальной части (рис. 1г—е). У представителей отрядов ТгурапогИупеИа и Diphyllidea обнаружены крупные пальчатые полимикротрихии, обладаю-
Рис. 1. Специализированные образования, локализующиеся у цестод на поверхности тегумента и(или) эпителия репродуктивных протоков. а—в — трофические микротрихии; г, д — фиксаторные микротрихии (д — Levron, 2008); ж, з — полимикротрихии (Бисерова, 1987; Palm, 2008); е — гигантская микротрихия (Poddubnaya et al., 2007); и — шип (Mount, 1970); к, л — эпителий половых протоков с микровиллями и ресничками.
щие фиксаторными функциями (Бисерова, 1987; Jones, 2000; Jones, Beveridge, 2001) (рис. 1ж, з). У представителя псевдофиллидных цестод Echi-
порНа11ш wageneri описаны чрезвычайно крупные микротрихии, длина апикальной части которых достигает 13 мкм и в десятки раз превышает длину
обычных конусовидных микротрихий, и мелкие микротрихии с короткой закругленной апикальной частью (Poddubnaya et al., 2007) (рис. 1а, е). Помимо микротрихий на хоботках прикрепительного аппарата локализуются шипы (Mount, 1970; Thomas, 1983; Zd'arska, Nebesarova, 2003; Palm, 2008) (рис. 1и).
На поверхности микротрихий находится гли-кокаликс, по многим параметрам сходный с гли-кокаликсом микроворсинок кишечного эпителия позвоночных животных. Функции гликокаликса связывают с процессами питания и защиты паразитов от ферментов хозяев (Lumsden, 1975). Наиболее развитый гликокаликс, толщина которого в несколько раз превышает толщину слоя микро-трихий, был выявлен у личинок, где он препятствует цитолитическому действию лейкоцитарных элементов хозяина (Давыдов, Микряков, 1988). Синцитиальность тегумента также способствует защите паразитов от воздействия организма хозяев, причем в сжатые сроки (при переходе от одного хозяина к другому) и часто в определенной последовательности (в соответствии с этапами защитной клеточной реакции со стороны хозяина) (Давыдов, 1991).
Анализ основных функций покровных тканей и связанных с ними структур у цестод показывает, что эти структуры представляют собой уникальную систему с многообразными функциями: барьерной, защитной, опорной, секреторной, экскреторной и осморегуляторной. Тегумент рассматривается как единственная метаболически активная ткань, способная осуществлять ряд важных физиологических и биохимических процессов, лежащих в основе сложных взаимоотношений между паразитом и его хозяином (Smyth, 1969; Куперман, 1988). Кроме того, тегумент цестод (лишенных пищеварительной системы) является пищеварительно-абсорбционной поверхностью, сходной по структуре и функциям со щеточной каймой кишечника позвоночных, на которой осуществляются заключительные этапы пищеварения и всасывания питательных веществ (Halton, 1997). Биохимические процессы, происходящие на поверхности цестод, включают адсорбцию, переваривание, защиту и "передачу информации". Каждый из этих процессов играет важную роль в поддержании жизнедеятельности цестод, а их интеграция позволяет эффективно конкурировать с хозяином за метаболические ресурсы (Pappas, 1983).
В современных исследованиях показано существование симбионтной микрофлоры, с различной степенью прочности связанной с тегументом цестод (Извекова, Корнева, 2007) (рис. 2а). Часть этих бактерий обладает протеолитической и ами-лолитической активностями (Извекова, 2003, 2005). В зависимости от конкретных условий бак-
терии могут либо конкурировать с паразитом за пищевые субстраты, либо выступать поставщиком гидролитических ферментов, что снижает энергетические затраты макроорганизмов (и паразита, и хозяина). К важным пищевым адапта-циям покровного эпителия низших цестод, обитающих в кишечнике рыб, можно отнести более эффективные, чем у хозяев, системы транспорта мономеров, двойственное отношение к протеи-назам хозяев (сочетание защиты от воздействия протеиназ хозяев и использование этих ферментов для собственного мембранного гидролиза белков) и, наконец, использование ферментов симбионтной микрофлоры, колонизирующей те-гумент цестод (Извекова, 2006).
Тегумент обладает секреторной активностью, причем наблюдается специализация цитонов, когда различные участки тегумента дифференцируются в разных направлениях. В результате, территориально располагаясь по соседству, они начинают синтезировать разные секреторные продукты. Так, например, у плероцеркоида Triaenophorus no-dulosus были выявлены три типа секреторных гранул, несущих различную функциональную нагрузку. Из них палочковидные тела участвуют в формировании дистальных отделов митротрихий (Давыдов, 1981), фибриллярный секрет образует гликокаликс (Давыдов, 1991), а электронно-плотный железистый секрет, по-видимому, нейтрализует иммунное воздействие организма хозяев на паразита (Давыдов, Микряков, 1988). Как показали иммуноцитохимические исследования у Hyme-nolepis diminuta различные отделы апикальной цитоплазмы тегумента и принадлежащие им перика-рионы имеют различную биосинтетическую специализацию (Holy et al., 1991).
Эпителий половых протоков. Для эпителия половых протоков в подавляющем большинстве случаев характерно синцитиальное строение, однако расположение ядер в различных отделах репродуктивной системы и у разных видов паразитов может варьировать. Так, например, эпителий цирруса и вагины T. nodulosus в полностью сформированных протоках не содержит ядер, которые элиминируются в процессе морфогенеза (Корнева, 2003), не обнаружены ядра в половых протоках копулятивных аппаратов у Eubothrium rugosum и Archigetes sieboldi (Поддубная, 2003а, б). Эпителий с погруженными ядрами характерен для цирруса таких видов низших цестод, как Caryophyllae-us laticeps (Давыдов и др., 1994), некоторых про-теоцефалидных цестод (Корнева, Давыдов, 2001) и Diphyllobothrium latum (Поддубная, 2002б), а также практически для всех представителей высших цестод (Jones, 1989; Давыдов, Корнева, 2002; Корнева, 2005; Корнева и др., 2009). У Caryophyllaeus laticeps и D. latum ядра локализуются в толще эпителиального слоя вагины (Давыдов и др., 1994; Поддубная, 2002а). Гораздо реже ядра локализу-
(а)
Рис. 2. Тканевая организация
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.