ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2004, № 2, с. 36-43
ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
УДК 630*160.21
ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И МОРФОМЕТРИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ХВОИ ЕЛИ СИБИРСКОЙ НА КОЛЬСКОМ ПОЛУОСТРОВЕ В ПРОЦЕССЕ ДЕГРАДАЦИОННОЙ СУКЦЕССИИ ЛЕСОВ*
© 2004 г. Т. А. Сухарева1, Н. В. Лукина2
1Институт проблем промышленной экологии Севера Кольского НЦ РАН 184200 Апатиты, Мурманская обл., ул. Ферсмана, 14 2Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН 117997 Москва, ул. Профсоюзная, 84/32, E-mail: lukina@cepl.rssi.ru Поступила в редакцию 29.10.2003 г.
Изучены взаимосвязи между параметрами ростовых процессов (морфометрические характеристики) и содержанием элементов минерального питания в хвое ели сибирской в процессе деградацион-ной сукцессии, вызванной воздушным загрязнением медно-никелевого производства. Подтверждены изменения химического состава хвои по мере старения. Показано, что в процессе деградацион-ной сукцессии концентрации Ca, Mg, K, P и Al в хвое изменяются не линейно. На стадии интенсивной дефолиации наблюдается увеличение концентраций Ca и Mg и снижение - K, P и Al; на последующих стадиях обнаруживается обеднение хвои Ca, Mg, Mn и Zn и обогащение K. В процессе деграда-ционной сукцессии наблюдается нелинейная изменчивость морфометрических характеристик хвои ели. На стадии интенсивной дефолиации длина и масса хвои достоверно больше, чем в фоне, что обусловлено возрастанием подвижности элементов питания в почве. На последующих стадиях происходит снижение этих характеристик. Для описания изменения морфометрических характеристик ассимилирующих органов ели предложен коэффициент, рассчитываемый как отношение массы хвои к ее длине.
Ель сибирская (Picea obovata Ledeb.), хвоя, морфометрические характеристики, минеральный состав, деградационная сукцессия.
Условия минерального питания определяют функционирование и устойчивость отдельных растений и лесных сообществ в целом. Избыток или недостаток элементов питания в почвах вызывает нарушение продукционных процессов и различные повреждения растений. Поэтому многие типы природных и антропогенных повреждений лесов объясняются нарушением их питания [10]. Ассимилирующие органы играют роль регу-ляторного звена в функционировании растительного организма и весьма чувствительны к изменению условий произрастания. На основе изучения химического состава ассимилирующих органов древесных растений может быть выявлен дефицит или токсичность элементов для растений и проведена диагностика питательного режима лесного фитоценоза. Концентрация элементов питания в ассимилирующих органах является одним из наиболее часто используемых параметров для мониторинга состояния лесных биогеоценозов, оценки влияния аэротехногенного загрязне-
*
Работа выполнена при финансовой поддержке INTAS и
NWO (INTAS Ref. < 01-2213 и NWO 047.014.002).
ния и характеристики питательного режима древесных растений [1, 12, 14, 18, 21, 24, 27].
Атмосферное загрязнение оказывает как прямое воздействие на формирование химического состава ассимилирующих органов растений (аккумуляция поллютантов, выщелачивание элементов питания), так и косвенное, через почву, в результате чего нарушается снабжение растения питательными веществами из-за повышения кислотности почвы и накопления в ней загрязняющих веществ [15, 17, 19, 25].
На загрязненных территориях сокращается продолжительность жизни хвои, уменьшается длина и масса ассимилирующих органов. Многие исследователи отмечают снижение суммарного содержания хлорофилла под воздействием Б02 [3, 5, 16]. При этом снижается фотосинтетическая активность, которая показывает положительную корреляционную связь с длиной хвои [2]. По мнению В.Н. Коновалова с соавт. [4] причиной снижения морфометрических показателей в районах антропогенного воздействия является негативное влияние загрязняющих веществ на фотосинтетические пигменты и фотосинтез. Таким образом, в
условиях воздушного промышленного загрязнения происходит снижение интенсивности фотосинтеза, что приводит к уменьшению продуктивности древостоев. Недостаток элементов питания также может являться одной из основных причин нарушения функционирования лесных растений, в том числе продуцирования органического вещества, и может оказывать негативное воздействие на ростовые процессы.
Цель данной работы - исследовать морфомет-рические характеристики и химический состав хвои ели сибирской на Кольском п-ве в фоновых условиях и в условиях воздушного промышленного загрязнения медно-никелевым производством.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Объектом исследований послужила ель сибирская (Picea obovata Ledeb.), формирующая древо-стои северотаежных ельников кустарничково-зе-леномошных на Al-Fe-гумусовых подзолах в естественных условиях и в условиях воздушного промышленного загрязнения крупнейшим на Севере Европы медно-никелевым комбинатом "Се-вероникель". Изучение фотосинтезирующего аппарата ели проводили в 2000 г. на сети постоянных мониторинговых площадей. Исследуемые объекты находятся на различных стадиях дегра-дационной сукцессии, вызванной воздушным промышленным загрязнением: фон (Ф), интенсивной (ИД) и затухающей дефолиации (ЗД1 и ЗД2), техногенного редколесья, и располагаются на расстояниях 200, 100, 31, 28 и 7 км от источника выбросов. Уровни выпадений загрязняющих веществ на объектах исследований приведены и детально обсуждены нами в [10].
Состав древостоя на всех объектах 9Е1Б, и только на стадии техногенного редколесья, где участие ели снижается, а березы возрастает, состав изменяется - 5Е5Б [10]. Средний возраст ели 160-180 лет.
Образцы хвои отбирались на перечисленных объектах в конце вегетационного периода (август) из верхней трети кроны. На каждой пробной площади выборка составляла 5 деревьев. Хвою разбирали по возрастным фракциям. Для оценки морфометрических характеристик проведен анализ более 100000 хвоинок. Длину хвои различных возрастных классов измеряли с точностью до 1 мм. Массу 1000 хвоинок определяли с точностью до 0.01 г.
Концентрации металлов (Ca, Mg, K, Na, Fe, Mn, Cu, Ni, Zn) в хвое определялись методом атомно-абсорбционной спектрофотометрии, S, P - колориметрически. Статистическая обработка данных проводилась с использованием пакетов программ "STATISTICA 6.0" и Microsoft Excel 6.0.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Фоновые условия
Концентрация элементов минерального питания. Результаты химического анализа хвои текущего года, однолетней и многолетней подтверждают представление о том, что в природных условиях с возрастом хвоя обогащается Са, А1, Мп [9-12, 20, 22] (табл. 1). Это малоподвижные элементы, и они, как правило, накапливаются в тканях растений с возрастом. Наблюдается также тенденция увеличения концентрации Б, хотя достоверных различий в концентрации данного элемента в хвое разных возрастных классов обнаружить не удалось. Одновременно происходит снижение концентрации подвижных элементов К, К, Р, которые способны к ретранслокации из старых ассимилирующих органов в более молодые. Концентрация М§, который относится к элементам средней подвижности [22], также уменьшалась с возрастом хвои. Максимальные концентрации Си и № отмечаются в хвое текущего года. Это свидетельствует о том, что названные элементы можно отнести к подвижным. Концентрация Бе в хвое разных возрастных классов достоверно не различалась. В однолетней хвое наблюдается повышенная концентрация 2п.
Морфометрические характеристики. Информативной характеристикой состояния фото-синтезирующего аппарата и его продукционной способности являются морфометрические характеристики - длина и масса хвои. В ельниках кус-тарничково-зеленомошных наблюдается достоверное увеличение длины хвои ели с возрастом. На гистограмме частот длины хвои текущего года видно, что наиболее часто встречается хвоя с длиной 8-12 мм (70%) (рис. 1). У однолетней хвои наблюдается возрастание доли хвоинок с длиной более 12 мм, но при этом доля хвоинок модального класса осталась на прежнем уровне (37%) (рис. 2). У многолетней хвои эти тенденции усиливаются: на долю хвои длиной более 12 мм приходится 32%, однако модальный класс также составляет хвоя с длиной 10-12 мм (34%). Масса 1000 хвоинок у хвои текущего года составляет в среднем 4.0 г и также достоверно увеличивается с возрастом, достигая 5.5 г у многолетней хвои (табл. 2).
Деградационная сукцессия
Концентрация элементов минерального питания. В процессе деградационной сукцессии концентрации Са, М§, К, Р и А1 в хвое изменяются не линейно (табл. 1, рис. 3). На стадии интенсивной дефолиации наблюдается увеличение по сравнению с фоном содержания Са и М§, тогда как содержание К, Р и А1, напротив, снижается. На стадии затухающей дефолиации и в техногенном редколесье концентрации Са и М§ значитель-
Таблица 1. Элементный состав хвои ели на разных стадиях деградационной сукцессии, мгкг 1 сухого вещества
Стадия Са Mg К А1 Бе Мп 7п N1 Си Р Б
Хвоя текущего года
Ф, п = 5 7115* 1050 5878 98 32 1588 53 2.2 2.0 1512 641
ИД, п = 5 8137 1316 5067 80 33 949 56 9.7 2.8 1426 1108
ЗД1, п = 5 5689 952 7495 126 33 785 38 26.7 6.3 1558 1453
ЗД2, п = 5 2342 704 7615 101 34 504 28 31.1 8.3 1704 1204
Р, п = 5 3107 907 7516 70 82 107 28 83.0 23.3 1337 1469
Однолетняя хвоя
Ф, п = 5 7855 930 4962 123 34 1760 59 1.5 1.9 1336 670
ИД, п = 5 9544 1181 4415 93 36 1043 57 9.3 2.8 1168 1158
ЗД1, п = 5 6711 890 6406 165 36 806 42 28.8 7.1 1315 1802
ЗД2, п = 5 3608 619 5813 135 38 639 31 36.7 9.5 1413 1537
Р, п = 5 4966 801 6298 71 72 166 27 80.4 21.7 948 1776
Многолетняя хвоя
Ф, п = 5 11047 629 3734 155 33 1985 58 1.6 1.6 1051 708
ИД, п = 5 12621 794 3470 140 37 935 56 8.4 2.9 841 1413
ЗД1, п = 5 7241 679 5812 236 29 719 34 26.4 6.4 1066 2116
ЗД2, п = 5 4468 450 5075 204 33 723 25 32.2 8.7 1153 2049
Р, п = 5 4975 630 6126 75 70 165 20 82.4 24.5 920 2271
Таблица 2. Масса 1000 хвоинок ели на разных стадиях деградационной сукцессии, г сухого вещества
Стадия Возраст хвои, лет
текущий 1 2 3 4
Ф 3.97 ± 0.02 4.48 ± 0.02 4.83 ± 0.03 5.03 ± 0.03 5.13 ± 0.02
ИД 3.88 ± 0.02 4.64 ± 0.02 4.87 ± 0.03 5.32 ± 0.04 5.45 ± 0.05
ЗД1 2.90 ± 0.03 4.23 ± 0.05 3.3
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.