ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2007, № 3, с. 3-9
УДК 564; 56.074.2:551.73
ХИРАЛЬНОСТЬ РАКОВИН КЕМБРИЙСКИХ БРЮХОНОГИХ И СИНИСТРАЛЬНЫЕ ПРЕДСТАВИТЕЛИ РОДА ALDANELLA VOSTOKOVA, 1962
© 2007 г. П. Ю. Пархаев
Палеонтологический институт РАН e-mail: pparkh@paleo.ru Поступила в редакцию 03.04.2006 г. Принята к печати 15.05.2006 г.
Рассмотрены случаи проявления хиральности раковин у кембрийских брюхоногих моллюсков. Установлено, что среди древнейших представителей класса встречаются хиральные аберрации, выражающиеся в появлении аномальных экземпляров с противоположным навиванием раковины. Также для кембрийских моллюсков предполагается видообразование путем мутаций в локусе генома, обусловливающим хиральность. В отличие от современных моллюсков, для кембрийских га-стропод пока не отмечено существование хиральных морф в пределах одного вида, но предполагается наличие видов - хиральных "двойников". Обсуждается систематическое положение сини-стральных форм рода Aldanella Vostokova, 1962. Из основания томмотского яруса Прианабарья описан новый вид Aldanella golubevi sp. nov., обладающий синистральной раковиной. Изображены аберрантные синистральные формы декстральных видов Aldanella utchurica Missarzhevsky in Roza-nov et al., 1969 и Pelagiella adunca Missarzhevsky in Rozanov et al., 1969.
ВВЕДЕНИЕ
Брюхоногие моллюски представляют одну из многих групп животных организмов, характерной чертой которых является выраженная асимметрия анатомического строения (Palmer, 1996). В большинстве случаев внутренняя асимметрия гастропод сопровождается и асимметрией наружной, так как большая часть представителей класса обладает турбоспиральной раковиной, в которой навивание происходит не в одной плоскости, а со смещением вдоль оси. В связи с асимметричным строением у брюхоногих наблюдается хиральность, т.е. существование "правых" и "левых" морфотипов в пределах какого-либо таксона. Если хиральные морфы давно известны у современных и относительно молодых ископаемых гастропод (Vermej, 1975; Hendricks, 2002), то среди древнейших представителей класса это явление ранее не рассматривалось. Однако последние находки из нижнекембрийских отложений ряда регионов позволяют констатировать проявление хиральности и у самых древних брюхоногих моллюсков. Обнаружение у раннекембрийских одностворчатых моллюсков еще одной черты, свойственной современным брюхоногим, в очередной раз свидетельствует в пользу гипотезы о раннекембрийском происхождении гастропод (Пархаев, 20046, 2005).
ХИРАЛЬНОСТЬ У СОВРЕМЕННЫХ БРЮХОНОГИХ МОЛЛЮСКОВ
Среди современных раковинных гастропод известно не более 10% левозавитых видов, тогда как остальные - правозавитые (Vermej, 1975; Asami, 2001). Синистральность в качестве нормального, не аберрантного, состояния может быть характерна для таксонов различных иерархических уровней - от вида до семейства. Так, все представители таких семейств как морские Triph-oridae и Limacinidae, пресноводные Physidae и Bu-linidae, наземные Clausiliidae обладают левозави-той раковиной, и только в качестве исключения отдельные их виды или еще реже роды могут быть правозавитыми, причем, по-видимому, вторично. Рассматривая родовой уровень, можно в качестве примера привести роды Lanistes (Pilidae), Prosipho (Buccinidae), Sinistralia (Fasciolariidae), Sinistrella (Turridae), Thoanteus (Buliminidae), Ver-tilla (Vertiginidae), Dyakia (Ariophantidae) и другие, которые характеризуются синистральной раковиной, будучи представителями типично декстральных семейств. На видовом уровне не аберрантная синситральность распространена еще шире, и в ряде родов, где доминируют "правые" виды, известны виды с левозавитой раковиной, причем подавляющее их большинство - представители легочных моллюсков. Из 46 семейств и 889 родов легочных моллюсков в 35 родах есть виды как с правыми, так и с левыми раковинами (Asami et al., 1998).
Установлено, что хиральность у гастропод генетически кодируется в одном единственном ло-кусе (Boycott et al., 1930; Asami, 2001; Stone, Björk-lund, 2002), мутация в котором и вызывает изменение завивания раковины с нормального для вида направления на противоположное. Вероятно, что у форм с внутренним оплодотворением, каковыми являются Pulmonata, вероятность закрепления этой мутации выше, чем у морских форм с наружным оплодотворением, так как у первых имеет место четко выраженный половой отбор (Stone, Björklund, 2002), обусловленный тем, что успешная копуляция возможна у хираль-но однородной пары, тогда как у различных по навиванию особей она затруднена или вообще невозможна (Asami, 2001; Davison et al., 2005). Существует предположение, что в результате могут образоваться хиральные популяции, а затем и виды, хотя вероятность подобного симпатрическо-го видообразования дискуссионна (Александров, Сергиевский, 1979; Gittenberger, 1988; Johnson et al., 1990; Stone, Björklund, 2002; Anistratenko, 2004; Davison et al., 2005).
Но кроме синистральных видов, для которых левозавернутая раковина - норма, существуют синистральные аберрантные формы среди нормально декстральных видов. Вот далеко не полный список семейств современных брюхоногих, среди видов которых известны хиральные абер-ранты: Turbinidae, Naticidae, Viviparidae, Pilidae, Diplomatinidae, Triviidae, Cypraeidae, Muricidae, Buc-cinidae, Nassariidae, Columbellidae, Melongenidae, Turbinellidae, Fasciolariidae, Olividae, Mitridae, Mar-ginellidae, Volutidae, Conidae, Terebridae, Turridae, Architectonicidae, Lymnaeidae, Acavidae, Achatinidae, Clausiliidae, Ariophantidae, Bradybaenidae, Bulimul-idae, Spiraxidae, Ceriidae, Camaenidae, Megalobulimi-dae, Discidae, Helicarionidae, Polygyridae, Zonitidae, Helicidae. Как можно заметить, эти отклонения встречаются как среди наземных (16 из 38 перечисленных семейств), так и морских брюхоногих (22 из 38 перечисленных семейств). Очевидно, это является следствием того, что вероятность мутаций в локусе, определяющем хиральность, не зависит от образа жизни моллюсков.
Практически во всех видах хиральные абер-ранты крайне редки, исключение составляют лишь несколько родов легочных моллюсков, у которых примерно с одинаковой частотой встречаются популяции правозавитых и левозавитых форм (род Achatinella семейства Achatinellidae, род Partula семейства Partulidae, род Amphidromus семейства Camaenidae).
Важно отметить, что раковина у хиральных аберрантов не является зеркальным отображением нормальной формы, а в той или иной степени деформирована. Часто у аберрантных форм, по сравнению с нормальными, возрастает скорость
трансляции оборотов вдоль оси раковины, что выражается в увеличении относительной стройности раковины. Предполагается, что искажение формы раковины у хиральных аберрантов вызывается конфликтным взаимодействием между геном, определяющим знак хиральности, и генами, определяющими нормальный рост раковины (Asami, 2001).
ХИРАЛЬНОСТЬ РАКОВИН КЕМБРИЙСКИХ ГАСТРОПОД
Среди представителей кембрийских брюхоногих моллюсков раковина с выраженной асимметрией характерна для следующих семейств (Пархаев, 2002, 2005): Coreospiridae, Aldanellidae, Pelagiellidae, Khairkhaniidae и Onychochilidae. У представителей последнего семейства раковина всегда сини-стральная и видимо гиперстрофная (см. Parkhaev, 2001, табл. XLIII, фиг. 10-16; Пархаев, 2005, с. 77, табл. IX, фиг. 9, 10). Таксонов с правозавитой раковиной или декстральных аберрантных форм среди кембрийских Onychochilidae неизвестно. Среди остальных четырех семейств кембрийских брюхоногих встречаются представители как с правозавитой, так и с левозавитой раковинами.
У Coreospiridae, раковина которых обычно планоспиральна, встречаются виды, у которых наблюдается отклонение завитка раковины как вправо, так и влево. В частности, у Latouchella korobkovi (Vostokova, 1962) хиральность еще не закреплена отбором (Пархаев, 2001), и в этом виде встречаются планоспиральные, слабо синистральные и слабо декстральные формы. При описании материала по ограниченным выборкам, насчитывающим единичные экземпляры, такая вариабельность в сочетании с изменчивой скульптурой приводит к установлению отдельных родов и видов. Однако анализ репрезентативных выборок показывает исключительно большой диапазон морфологической изменчивости L. korobkovi и подтверждает конспецифичность многих описанных таксонов, например: Archaeospira ornata Yu, 1979, Yangtzespira exima Yu, 1979, Hunaglingella polycos-tata Chen, Chen et Zhang, 1981, Gibbaspira acutum-bonalis He, 1984, Uncinaspira pristina He, 1984 и др. (Демиденко, Пархаев, 2006). Пожалуй, единственным самостоятельным таксоном среди форм, близких к L. korobkovi, может считаться Pseudoy-angtzespira selindeica Bokova, 1990, так как абсолютно все экземпляры, происходящие из типового местонахождения (Бокова, 1990, с. 123, рис. 1), характеризуются слабой, но устойчивой правой асимметрией раковины (Пархаев, 2005, табл. IV, фиг. 1).
В семействе Pelagiellidae, раковина которых приобрела б0льшую асимметрию, по сравнению с Coreospiridae (Пархаев, 2001, рис. 3), все роды и виды характеризуются исключительно правоза-
витой раковиной. Находка синистральной пела-гиеллы (Пархаев, 2004а, табл. II, фиг. 12) несомненно представляет собой хиральную аберрацию нормально декстрального вида Pelagiella adunca Missarzhevsky in Rozanov et Missarzhevsky, 1966, так как она представлена единственным ле-возавитым экземпляром (табл. I, фиг. 7, см. вклейку) среди сотен известных правозавитых раковин этого вида (табл. I, фиг. 6).
Типовым родом семейства Khairkhaniidae является планоспиральная Khairkhania Missarzhevsky, 1981. Наряду с другими планоспиральными родами, к семейству также относятся (Пархаев, 2002, 2005) правозавитая Philoxenella Vostokova, 1962 и левозавитая Barskovia Golubev, 1976. Морфология типовых видов этих родов, а именно P. spirallis Vostokova, 1962 и B. hemisymmetrica Golubev, 1976, настолько близка, что их можно считать хираль-ными "двойниками", отличающимися только лишь направлением навивания раковины (табл. I, фиг. 1-4). Интересно, что среди обоих видов отмечается различная степень асимметрии - от слабо асимметричных фо
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.