УДК 551.574:591.5
ХИЩНИК И ЖЕРТВА - ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ НА ИНДИВИДУАЛЬНОМ УРОВНЕ. 1. РОЛЬ ХИЩНИКОВ В ПРОЦЕССЕ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА
© 2014 г. А. С. Северцов1, А. В. Шубкина2
1Биологический факультет Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, Москва 119991, Россия e-mail: asevertsov@yandex.ru 2Институт проблем экологии и эволюции РАН им. А.Н. Северцова, Москва 117071, Россия
e-mail: annashubkina@rambler.ru Поступила в редакцию 20.11.2013 г.
Взаимодействия в цепях питания рассмотрены в ключе успешности охоты хищников и избирательности изъятия ими добычи. Этот вопрос важен для понимания селекционного значения хищничества. С помощью борзых собак моделировали охоту в угон диких псовых, что позволило анализировать процесс преследования и саму добычу, а не ее останки и показало, что скорость преследования не является решающим фактором поимки. Изучение останков добычи диких хищников ограничивает возможности выяснения причин избирательного изъятия жертв. Успешность охоты борзых на сайгаков 27%, на зайцев 12% от числа преследований. У диких хищников, крупных кошачьих и псовых, этот показатель редко достигает 50%, обычно ниже. Низкая эффективность охоты борзых — следствие селекции на преследование любой добычи без предварительной оценки перспективности нападения, свойственной диким хищникам. Применение борзых на охоте на сайгаков показало, что элиминируются только нездоровые животные, большинство которых имеет патологии внутренних органов, а у пойманных борзыми зайцев кондиции хуже, чем у отстрелянных охотниками. Обнаруженные у сайгаков отклонения от нормы невозможно выявить при изучении останков жертв диких хищников. Низкая успешность охоты сочетается с очень высокой избирательностью. Таким образом, предварительная оценка хищниками доступности объектов нападения ненадежна, но элиминации любых уклонений, снижающих приспособленность жертв, эффективна. Хищник — универсальный селекционер, очищающий популяции консументов 1 порядка от любых вредных уклонений и, тем самым, сохраняющий адаптивность фенотипов и популяционную норму.
Ключевые слова: хищник, жертва, успешность охоты, избирательность изъятия, приспособленность, естественный отбор.
DOI: 10.7868/S0044513414060130
Отношения в цепях питания постоянно привлекают внимание экологов и неизменно обсуждаются в монографиях и учебниках (Формозов, 1935; Лэк, 1957; Одум, 1975; Свирежев, Логофет, 1978; Риклефс, 1979; Пианка, 1981; Бигон и др., 1989; Шилов, 1977 и др.). Цепи питания во многом определяют структуру экосистем, поэтому взаимодействие консументов I и II порядков — объект многих эмпирических исследований и служит предметом математического моделирования со времен Лотки и Вольтерры. Помимо того, взаимодействия хищников и жертв важны с точки зрения охраны окружающей среды и рационального использования биологических ресурсов (Barber-Meyer, Mech, 2008; Barber-Meyer et al., 2008 и др.). Существенно меньше внимания уделяется эффективности селекционного воздействия хищников и его механизмам (Пианка, 1981; Бигон и др., 1989; Раутиан, Сенников, 2001; Owen-Smith, Mills, 2008 и др.)
Отношения в цепях питания многообразны. В каждом конкретном случае они определяется сложными комплексами факторов: видовой спецификой двух звеньев пищевой цепи, пищевыми предпочтениями, плотностью населения и внут-рипопуляционными отношениями как хищников, так и их жертв, межвидовой конкуренцией, инфекциями и инвазиями, абиотическими условиями и т.д. От относительного влияния каждого фактора и их совокупностей в каждый данный момент времени зависят и успешность охоты хищников, и успешность избегания их нападений потенциальными жертвами. Большое количество переменных и их изменений во времени, влияющих на взаимодействия хищников и жертв, существенно ограничивают эвристические возможности математических моделей, которые описывают процессы в цепях питания. Поэтому в данной статье рассмотрены только результаты наблюдений в природе.
Сложность экологических взаимодействий в цепях питания обусловила возникновение диаметрально противоположных суждений о значении хищничества для популяций жертв. Рассматриваются отсутствие и наличие регуляции численности и плотности популяций, влияние соотношений животных разных фенотипов, избирательность изъятия особей на разных стадиях онтогенеза, влияние пространственного распределения хищников и жертв (Boutin, 1992; Punzalan et al., 2005; Preisser et al., 2005; Mao et al., 2005; Bergman et al., 2006 и др.). С целью выяснения степени избирательности изъятия хищниками их добычи из популяций консументов 1 порядка нами была разработана и применена в серии натурных экспериментов модель взаимодействия хищника и жертвы. Моделью хищника служат борзые — единственная группа пород охотничьих собак, которые преследуют добычу подобно диким псовым и ловят ее без участия человека. Эта модель позволяет не только изучать пойманных жертв, что трудно, а обычно невозможно сделать по останкам добычи диких хищников, но и оценить некоторые параметры, влияющие на успешность охоты.
Филонов (1989) перечислил 12 публикаций, авторы которых считали, что волки уничтожают, главным образом, здоровых копытных и 22 ссылки на публикации, поддерживавшие мнение о том, что волки уничтожают преимущественно больных и истощенных животных. Существует мнение, что хищничество является причиной циклических колебаний численности жертв (Ylonen, 1994). Согласно альтернативной точке зрения, хищники изымают необходимое им количество пищи, не влияя на численность жертв (Slobodkin, 1961). От ответа на вопрос об избирательности или не избирательности охоты хищников зависит не только оценка их влияния на качественный состав популяций жертв (многообразие существующих в ней фенотипов), но и на численность этих популяций. В настоящее время недостаточно фактических данных о доле элиминации хищниками в общей смертности жертв по мере изменений численности и тех, и других. Упорядоченность элиминации, как не случайного изъятия жертв хищниками, свидетельствует о селективности, характер которой не всегда очевиден. Задачей статьи является анализ селективности элиминации жертв хищниками и ее связи с другими экологическими факторами. От степени избирательности изъятия зависит эффективность естественного отбора хищниками.
ренгети предпочитаемый размер 350 кг, в других частях Африки 210—290 кг. Менее крупной добычей львы обычно пренебрегают (Hayward, Kerley,
2005). Леопард (Pantera pardus) выбирает жертвы массой 23—25 кг (от 10 до 40 кг) (Hayward et al.,
2006). Гепард (Accionyx jubatus) ловит антилоп массой 23—56 кг, предпочтительно около 36 кг (Hayward et al., 2006а). Существует значимая корреляция между массой тела хищников каждого из этих трех видов и максимальной и средней, но не минимальной массой тела их жертв (Radloff, Du Toit, 2004). Таким образом, доступность жертв ограничена их максимальными, но не минимальными размерами. Групповая охота позволяет менее крупным хищникам ловить добычу крупных размеров (например, Hayward et al., 2006б).
Избирательность по возрасту жертв
Такая избирательность добычи общеизвестна, поэтому мы лишь кратко упомянем некоторые работы. В 60-х годах 20 века в СССР была проведена компания по истреблению волков (Canis lupus). В результате выживание лосят (Alces alces) в Дарвинском заповеднике увеличилось на 14%, в Окском — на 56%, в Мордовском — на 33% (Филонов, 1989). На Юконе зимним троплением волка было показано, что гибель лосят от этих хищников коррелированна с осенней численностью жертв (Hayes et al., 2000). В итальянских Альпах добычей волков чаще становятся оленята и старые олени (Cervus elaphus) (Gazzola et al., 2005). В бассейне среднего течения Енисея из 184 останков лесных северных оленей (Rangifer tarandus), убитых волками, самцы старше трех лет составили 12.5%, самки старше двух лет — 29.3% и самки в возрасте 1— 2 лет - 24%, оленята - 34.2% (Суворов, 2005).
Анализируя причины избирательного изъятия молодых и старых животных, Реал и Феста-Бьянши (Reale, Festa-Bianchet, 2003) уделяют большое внимание различиям темперамента, проявляющимся прежде всего в форме и выраженности реакции тревожности. Заслуживает внимания гипотеза о том, что избирательность элиминации нередко обусловлена не возрастом как таковым, а незнанием территории молодыми расселяющимися зверьками. На новой территории им неизвестны убежища и безопасные маршруты. Поэтому гадюки (Vipera berus) (Pielovski, 1962, цит. по: Шилов, 1997) и различные совы (Шепель, 1997; Харкевич и др., 2002) ловят, главным образом, молодых расселяющихся полевок.
Соотношение размеров хищников и их жертв
Большинство данных по избирательности изъятия добычи хищниками получены в результате изучения крупных млекопитающих. Например, африканские кошачьи предпочитают добычу соответствующего размера. Львы (Pantera leo) чаще нападают на животных массой 190—550 кг. В Се-
Избирательность по упитанности и общему состоянию (кондициям) жертв
Во многих случаях происходит избирательное изъятие животных не истощенных, но относительно низкой упитанности (хотя с точки зрения компенсации энергетических затрат хищника это не выгодно). В Айдахо сравнивали кондиции
останков оленей вапити (Cervus elaphus) и чернохвостых оленей (Odocoileus hemionus), убитых волками (n = 120) и пумами (Felis (Puma) concolor) (n = 98). Кондиции жертв оценивали по доле жира костного мозга трубчатых костей (MBA-marrow bone fat analysis). Сокращение его содержания на 50% свидетельствует о полном отсутствии подкожного и внутрибрюшинного жира. Исследование показало наличие разных стратегий у двух видов хищников: среди чернохвостых оленей волки выбирали, главным образом, молодых особей, пумы — взрослых. Волки уничтожали менее упитанных оленей (Husseman et al., 2003). Зайцы (Le-pus americanus), ставшие жертвами наземных хищников, были менее упитанны, чем застреленные охотниками (Hodges et al., 2006). В Серенгети, при изучении останков гну (Connochaetes taurinus), накопленных за 24 года, установлено, что хищники убивали антилоп менее истощенных, чем те, которые погибли от голод
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.