научная статья по теме ХИЩНИК И ЖЕРТВА – ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ НА ИНДИВИДУАЛЬНОМ УРОВНЕ. 2. ХИЩНИК – МЕХАНИЗМЫ ИЗБИРАТЕЛЬНОСТИ Биология

Текст научной статьи на тему «ХИЩНИК И ЖЕРТВА – ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ НА ИНДИВИДУАЛЬНОМ УРОВНЕ. 2. ХИЩНИК – МЕХАНИЗМЫ ИЗБИРАТЕЛЬНОСТИ»

ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, том 93, № 8, с. 1010-1019

УДК 551.574:591.5

ХИЩНИК И ЖЕРТВА - ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ НА ИНДИВИДУАЛЬНОМ УРОВНЕ. 2. ХИЩНИК - МЕХАНИЗМЫ ИЗБИРАТЕЛЬНОСТИ

© 2014 г. А. С. Северцов1, А. В. Шубкина2

1Биологический факультет Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, Москва 119991, Россия e-mail: asevertsov@yandex.ru 2Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 117071, Россия e-mail: annashubkina@rambler.ru Поступила в редакцию 20.11.2013 г.

Для исследования взаимодействия хищник—жертва проводили естественные эксперименты (использовали борзых для отлова свободно живущих сайгаков и зайцев). Показана более низкая успешность преследования по сравнению с дикими хищниками. Среди жертв модельного хищника преобладали особи не только с разнообразными отклонениями в состоянии внутренних органов и кондиций (см. сообщение 1), но и с увеличенным количеством микрофлоры элементов поверхности тела. Анализируются механизмы дистанционного распознавания хищником доступности или недоступности объекта нападения, обеспечивающие высокую селективность изъятия жертв. Приведены литературные и экспериментальные данные, свидетельствующие о регуляции количества микрофлоры физиологическим состоянием макроорганизмов с разным уровнем благополучия. Изменение микрофлоры является не причиной, а следствием снижения приспособленности. Причины снижения различны, но результатом является развитие адреналовой реакции, модулирующей, в том числе, всю микробиоту макроорганизма. Трансформация микробиоты лежит в основе изменения запаха потенциально доступной особи, что создает возможность дистантной оценки хищником перспективности нападения и отбора по приспособленности жертвы.

Ключевые слова: хищник — жертва, приспособленность, дистантное распознавание, микрофлора, микробиота, долговременный стресс.

Б01: 10.7868/80044513414080108

В Сообщении 1 мы рассмотрели значение отбора хищниками для популяции жертв. Элиминация всех, чья приспособленность недостаточна, чтобы избежать поимки, означает сохранение популяци-онной нормы по приспособленности. С этих позиций отбор хищником представляет собой очищающий отбор, аналогичный отбору, ведущему к элиминации вредных мутаций на молекулярном уровне. Таким образом, хищников можно считать универсальными селекционерами, элиминирующими очень широкий спектр уклонений, снижающих приспособленность их жертв. Высокая избирательность изъятия сочетается у хищников с низкой успешностью нападений (см. Сообщение 1). Это несоответствие ставит вопрос о механизмах дистанционного распознавания хищником доступности или недоступности объекта нападения, что и является темой обсуждения.

Избирательность изъятия зачастую бывает скрыта, неочевидна. Например, при нападении на копытных, тонущих в глубоком снегу, волки

режут всех. Однако следует учитывать, что легко доступные волку копытные в глубокоснежье (Бондарев, 2010; Суворов, 2010 и др.) отличаются от других особей того же вида неверным выбором стации, что свидетельствует об относительно низкой приспособленности. При нападении волков на домашних и/или вольерных животных также не приходится говорить о селективности изъятия. Но в этих случаях речь идет о жертвах, уже явно отличающихся по приспособленности от диких животных. Отбор и подбор по поведению домашних/вольерных животных направлены на закрепление стереотипов действий молодых — неопытных — зависимых, о чем свидетельствуют классические работы по доместикации лисицы (Беляев, 1974, 1983; Беляев и др., 1986).

Изъятие по возрасту, прежде всего, молодых животных, представляется лишенным избирательности — на первый взгляд, это элиминация по размерным показателям либо по поведению. Однако, как известно, одним из свойств молодых

животных является не завершенность формирования — как по физическим свойствам и поведению, так по физиологическим показателям, включая характеризующие стресс-реакцию и иммунный ответ. Интересная работа, сочетающая современные методы с классическими технологиями охотоведения была проведена в Йелло-устоне на молодых особях белохвостого оленя (Odocoileus virginianus): при поимке (пособей = 151) для мечения брали образцы крови (исследование по 12 показателям), проводили прижизненную морфометрию (6 показателей) и в течение года следили за судьбой животных. 4 вида хищников (гризли, волк, койот, пума) уничтожили 65% меченных оленей, что составляло 94% (98 из 104) всех случаев документированной гибели. Доля животных с отклонениями показателей, характеризующих иммунный ответ, значимо выше среди жертв хищников относительно животных, выживших или погибших от иных причин (Barber-Meyer et al., 2007а, 2007б, 2008а, 2008б).

Существует высокая вероятность гибели лосей и оленей, пораженных паразитами или истощенных (Gazzola et al., 2005, 2007). Однако известно, что жертвы хищников не являются самыми истощенными или максимально инвазированными (Макридин, 1976; Павлов, 1982; Sinclair, Arcese, 1995; Murray, 2002; Krumm et al., 2005; Vidal et al., 2006; Laakkonen et al., 2006; Wright et al., 2006; Barber-Meyer et al., 2007, 2008 и др.). Например, описано прекращение сближения волков с лежавшим лосем, пораженным стригущим лишаем, после сокращения дистанции до 30 м (Москвин, 1978).

За исключением общих половых, возрастных и сезонных особенностей, не ясны свойства животных, которые предопределили их доступность для хищника и изъятие, а потому невозможно установить механизмы индивидуальной избирательности, влияющие на качественный состав популяции. Анализ работ по выбору жертвы наземными хищниками показывает, что имеющихся данных недостаточно для объяснения механизмов распознавания и оценки доступности жертвы (Mesa et al., 1994; Green, 2001; Murray, 2002; Wirsing, 2003 и др.). Для решения этой проблемы были проведены работы по моделированию выбора жертвы с использованием борзых, описанные в предыдущем сообщении. Была установлена низкая успешность преследования в сочетании с высокой степенью селективности.

Разнообразие отклонений от нормы, наблюдаемых у животных, доступных для хищника, ставит вопрос о наличии общих свойств жертв, позволяющих еще до нападения определить вероятность успеха хотя бы с 20—50% точностью. Особенно важно дистантное распознавание доступности жертвы для хищников-загонщиков — крупных Canidae. Преследование жертвы на большой скорости, типичное для псовых, требует

большей затраты энергии, чем нападение из засады или скрадывание и поимка в коротком броске у кошачьих, и, по мнению Хассемана (Нш8ешап е! а1., 2003), обеспечивает более высокую селективность изъятия.

Причины доступности потенциальных жертв многообразны. Несомненно, что реализация охотничьего поведения хищника основана на многоуровневом взаимодействии различных факторов (например, пищевой заинтересованности, оценке возможностей преследования, непосредственной атаки, сопротивления жертвы и др.). При этом различение особей хищником во время прогона и/или преследования происходит дистантно, но не прекращается и после нападения, во время атаки. Возможны два способа распознавания состояния объекта, движущегося с высокой скоростью: зрительный, по особенностям поведения и локомоции, и ольфакторный, по особенностям запаха. Многолетние наблюдения за преследованием борзыми зайцев-русаков не позволяют наблюдателям визуально отличать зайцев, которые будут пойманы борзыми. При преследовании сайгаков только в 2% случаев из 211 преследований наблюдатели могли предсказать поимку (нарушения локомоции). Собаки и дикие псовые, несомненно, используют зрительный анализатор для оценки потенциальной добычи и целесообразности нападения. Выше было сказано, что борзые могут это делать только в процессе преследования, наряду с корректировкой собственной скорости и маршрута движения относительно поведения жертвы, других преследователей, особенностей рельефа и т.п. Ольфакторные стимулы обеспечивают информацию о физиологическом состоянии объекта преследования, не зависящем от его поведения до начала и во время преследования. Поэтому нами был сделан вывод о значительном влиянии обонятельных стимулов (Шубкина и др., 2010, 2012). Было высказано предположение о том, что, наряду с явными отличиями поведения или локомоции, одним из важнейших методов дистантного определения потенциальной доступности жертвы является обонятельный, основанный на различиях запаха микробиоты жертв, прежде всего микрофлоры поверхностей тела.

По результатам патолого-анатомического исследования сайгаков, пойманных борзыми (Сообщение 1), показано, что все они имели разнообразные отклонения в состоянии внутренних органов (Соколов и др., 1990а). Согласно современной концепция стресса общим признаком всех этих животных был долговременный стресс, который сопровождает любое заболевание и/или ухудшение состояния в результате иных причин (8е1уе, 1936; Шилов, 1985; Судаков, 1992, 2008; Дугало, 2007; Попов, 2011 и др). Мы специально подчеркиваем понятие долговременного стресса,

так как, несомненно, при преследовании и в момент атаки хищника у потенциальных жертв развивается сильнейший кратковременный стресс, что исключает использование прямых методов его оценки.

Одним из последствий и маркером наличия долговременного стресса являются изменения 1

микрофлоры поверхностей тела жертвы, модулирующие ее запах. Впервые это было показано в работах на лабораторных и диких животных (Соколов и др., 19906, 1990в и др.). Лабораторные исследования кожной микрофлоры показали, что долговременный стресс, независимо от его причин, вызывает изменения количества и состава микрофлоры поверхностей тела животных. В полном соответствии с общепринятыми сейчас положениями (см. обзор Симонова, Пономарева, 2008), при воздействии разных стресс-факторов на животных увеличивается численность кожных микроорганизмов с последующим изменением видового состава микробных ассоциаций (Соколов и др., 1990б, 1990в, 1991а, 1991б; Ушакова, Шубкина, 1991; Sokolov etal., 1992, 1993, 1994). У животных, испытывающих длительный стресс, изменяется количественный и качественный состав микрофлоры, как во внутренних полостях т

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»