ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2009, том 88, № 4, с. 419-428
УДК 595.43:591.54(571.56+571.65)
ХОЛОДОУСТОЙЧИВОСТЬ И СКОРОСТЬ ОНТОГЕНЕЗА КАК ЭЛЕМЕНТЫ АДАПТИВНЫХ СТРАТЕГИЙ СЕНОКОСЦЕВ (OPILIONES, PHALANGIIDAE) НА СЕВЕРО-ВОСТОКЕ АЗИИ
© 2009 г. А. Н. Лейрих1, Е. Н. Мещерякова1, Г. В. Кузьминых1, Д. К. Куренщиков2
1Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, Магадан 685000, Россия
e-mail: aborigen@ibpn.ru 2Институт водных и экологических проблем ДВО РАН, Хабаровск 680000, Россия
dima223@mail.ru Поступила в редакцию 08.02.2008 г.
Исследованы сенокосцы Mitopus morio, Homolophus arcticus, Oligolophus tienmushanensis. Названные виды зимуют на стадии яйца и имеют эмбриональную диапаузу, препятствующую выплоду сенокосцев осенью и тем предотвращающую их гибель от низких температур. Яйца не переносят замерзания, но способны значительно переохлаждаться. Сопоставление скоростей развития в природных условиях и в термостатах позволяет считать, что в неблагоприятные по климатическим условиям годы не все особи могут отложить кладки до начала холодов, а в благоприятный год сенокосцы, вероятно, откладывают яйца примерно за 30-45 дней до отмирания. Значительная холодоустойчивость яиц M. morio и H. arcticus свидетельствует об отсутствии лимитирования их распространения на север низкими температурами зимовки. Холодоустойчивость O. tienmushanensis, вероятно, не препятствует заселению большинства биотопов региона, за исключением бесснежных или периодически малоснежных в континентальных районах, однако этого не происходит. По всей видимости, у O. tienmushanensis распространение на север ограничивается иными факторами.
Из примерно 6400 видов сенокосцев (Harvest-men..., 2007) более 50 известны в азиатской части России (Гриценко, 1979). Зимовка и холодоустойчивость сенокосцев изучались лишь в относительно мягких условиях пещер в Канаде и Словении (Moseley, Hebda, 2001; Novak et al., 2004).
В этой связи интересны два широко распространенных вида - Mitopus morio Fabricius 1799 и Homolophus arcticus Banks 1893, проникающих на северо-восток Азии (рис. 1). Под Магаданом оба вида практически повсеместны и обычны в травяных группировках нижней части гор, но в верховьях Колымы (т.е. в районах с континентальным климатом) M. morio встречается исключительно по долинам рек и ручьев, редко поднимаясь на склоны в травяные березняки, а H. arcticus в континентальных районах всюду редок. Эти сенокосцы имеют одногодичный жизненный цикл развития, зимуют только яйца.
Оба вида сенокосцев, вероятно, должны обладать адаптациями, позволяющими существовать на территориях с экстремальными зимними температурами и при небольшой летней теплообес-печенности. Связь биотопического распределения с какими-либо особо теплыми местообитаниями зимой (например, с таликовыми зонами рек) или летом (например, со склонами южной экспозиции) явно отсутствует.
Мы сочли описанную ситуацию удобной моделью для оценки роли холодоустойчивости и скоростей онтогенеза в адаптивной стратегии двух выше названных видов сенокосцев, проникающих на северо-восток Азии. Кроме того, представлялось целесообразным изучить холодоустойчивость яиц сенокосцев, обитающих на юге бореальной зоны. Такой подход имел целью установить, обладают ли M. morio и H. arcticus уникальной холодоустойчивостью или же их вероятная способность переносить низкие температуры отражает имманентные свойства яиц сенокосцев (повышенное содержание жиров, например) и лишь косвенно влияющие на холодоустойчивость.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Для получения яиц M. morio взрослых животных собирали в травяном лиственничнике городского парка Магадана, H. arcticus - на приморских лугах в окрестностях города. Oligolophus tienmushanensis Wang 1941 был отловлен в пригороде Хабаровска в оврагах с травяной растительностью.
Сенокосцы весьма сложны для содержания в лаборатории, поэтому мы приводим развернутое описание использованных приемов с тем, чтобы последователи имели возможность учесть наш во многом негативный опыт. Животных помещали в прозрачные пластиковые садки (объем 3 л), затя-
419
3*
Рис. 1. Распространение в Северной Азии H. arcticus (1, 4), M. morio (2, 5) и O. tienmushanensis (3). 1-3 - литературные данные (Crawford, Marusik 2006; Tchemeris et al., 1998; Tchemeris, 2000; Tsurusaki, 1987; Куренщиков Д.К., Тсурусаки H., 2000), 4, 5 - данные Д.В. Логунова (личное сообщение).
•1 ж 2 ■3 о 4 д 5
нутые капроновой сеткой. На дно контейнеров насыпали просеянную через сито (3 мм) прокаленную, а затем увлажненную почву слоем 5 см. Сверху почву засыпали сухой листвой или мелкой галькой (для H. arcticus). Устанавливали две малые чашки Петри - для воды и корма (мелко нарезанное куриное мясо). Контейнеры осматривали три раза в неделю, тогда же меняли корм и увлажняли землю. По мере появления кладки выбирали из субстрата, помещали в бюксы с влажной почвой и хранили до экспериментов в термостатах при 5°С. Хотя освещение в термостатах отсутствовало, сенокосцы отложили кладки (см. ниже).
Яйца сенокосцев по механизму перенесения низких температур относятся к избегающим замерзания беспозвоночным (Мещерякова, Кузьминых, 2007). Температура максимального переохлаждения оказывается наиболее низкой, которую они могут кратковременно перенести; замерзание же ведет к неизбежной гибели. Однако летальными могут быть температуры, значительно превышающие температуру максимального переохлаждения (Insects..., 1991). Поэтому для оценки реальной экологической ситуации мы определяли температуру, при которой отмечается гибель половины яиц при суточной экспозиции (ЛТ50%). Техника измерения температуры максимального
переохлаждения и порогов переносимых температур описана нами раньше (Берман и др., 2002; Лейрих и др., 2005).
Температура максимального переохлаждения видов из Охотоморья была измерена у серий яиц, находившихся в садках при 15°С не более 2 сут, хранившихся при 5°С и акклимированных (для имитации зимовки) путем ступенчатого снижения температуры среды до -10°С. У O. tienmushanensis она измерялась только на серии, неделю находившейся при 15-25°С. Для оценки ЛТ50% была определена выживаемость яиц сенокосцев после трех недель пребывания при -10°С и ступенчатого охлаждения до температур в интервале -15...-31°С с экспозицией в течение суток в каждой тестируемой температуре. О выживаемости эмбрионов судили по выплоду сенокосцев из яиц при инкубировании их в чашках Петри на влажном фильтре при комнатной температуре. Серии для измерения температуры максимального переохлаждения включали 50 яиц, для измерения содержания воды - 20 яиц, определения выживаемости - 100— 250 яиц M. morio, 50—100 яиц H. arcticus и 10 яиц O. tienmushanensis. Перед экспериментами яйца из крупных кладок раскладывались сериями по 50 шт., что позволило сравнить холодоустойчивость яиц сенокосцев из разных кладок.
Таблица 1. Температура максимального переохлаждения (х ± тх) содержавшихся в разных условиях яиц сенокосцев
Вид Температура максимального переохлаждения при температуре содержания (°С)
15 ... 25 5 -10
М. топо -25.5 ± 0.2 П = 44 -27.0 ± 0.2 П = 124 -28.2 ± 0.1 П = 240
Н. агсйсш -29.6 ± 0.2 П = 44 -29.8 ± 0.3 П = 82 -30.1 ± 0.3 П = 85
О. tienmushanensis -21.5 ± 0.3 п = 52 н/д н/д
Для выявления роли сезонной дегидратации в обеспечении холодоустойчивости измеряли долю воды в только отложенных и зимующих яйцах М. топо и Н. агсйсш.
Скорости развития сенокосцев определяли при фиксированных температурах в термостатах (по 3-5 садков с 10 сенокосцами в каждом) при 5, 10, 15 и 20°С. В них содержали собранных в выше названных биотопах молодых особей (массой 6-8 мг), из которых при появлении полового диморфизма в окраске формировали группы с соотношением самцов и самок 1 : 1. Животных взвешивали поштучно с интервалом в 10 дней, в эти же сроки садки осматривали и изымали кладки.
Скорости роста сенокосцев в естественных условиях изучали путем сбора животных раз в 10 дней так же в городском парке с середины -конца июня до времени их массового отмирания в конце сентября - начале октября. Пойманных сенокосцев сразу же взвешивали на 50-миллиграм-мовых торсионных весах.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Холодоустойчивость яиц сенокосцев
Подобно большинству изученных к настоящему времени яиц беспозвоночных, яйца сенокосцев способны значительно переохлаждаться. Холодоустойчивость эмбриональных стадий может сильно меняться по мере развития (Ушатинская, Чеснек, 1974), но даже у развивающихся эмбрионов, как правило, ниже -20°С. У диапаузирующих эмбрионов температура максимального переохлаждения скорее зависит от глубины диапаузы (и при комнатной температуре может снижаться по мере торможения процессов метаболизма), чем от режима акклимации (Меривээ, 1971, 1978).
Полученные значения температуры максимального переохлаждения яиц сенокосцев приведены в табл. 1. Несколько более низкая температура максимального переохлаждения у акклими-рованных к холоду яиц, сильнее выраженная у М. топо, может быть связана как с особенностями прохождения диапаузы, так и с тем, что до экспериментов яйца М. топо и Н. агсйсш хранились
около 2 мес при 5°С. Основная часть яиц перед экспериментом находилась на стадиях выпрямленного и позднего зародышей (Иванова-Казас, Кричинская, 1988). Нельзя исключить и увеличение холодоустойчивости непосредственно под воздействием низких температур (закалку). Однако эти изменения невелики и не имеют существенного значения в холодоустойчивости зимующих яиц.
Об этом свидетельствует варьирование средних значений температуры максимального переохлаждения яиц из разных кладок одного и того же вида, находившихся в одинаковых условиях (рис. 2). Яйца сенокосцев мелкие (0.4-0.6 мг), с очень тонкой оболочкой, легко повреждающейся при манипуляциях; хранящиеся при положительных температурах кладки быстро покрываются плесенью. Поврежденные яйца имеют более высокие температуры максимального переохлаждения (около -10°С) и меньшую глубину переохлаждения (3-6°С против 9-13°С у целых и "здоровых"). В отдельных кладках М. топо доля неблагополучных яиц составила 15%, в кладках Н. аШкш - до 28%, а в кладках О. tienmusha
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.