РАДИАЦИОННАЯ БИОЛОГИЯ. РАДИОЭКОЛОГИЯ, 2014, том 54, № 4, с. 393-404
= НЕИОНИЗИРУЮЩИЕ ИЗЛУЧЕНИЯ
УДК [57+61]::539.1.04:613.648.2:611.81:611.813.1
ИМПУЛЬСНЫЕ ПОТОКИ ПОПУЛЯЦИЙ КОРКОВЫХ НЕЙРОНОВ ПРИ НИЗКОИНТЕНСИВНОМ ИМПУЛЬСНОМ СВЧ-ОБЛУЧЕНИИ:
МЕЖСПАЙКОВЫЕ ИНТЕРВАЛЫ
© 2014 г. Р. А. Чиженкова*
Институт биофизики клетки РАН, Пущино
На бодрствующих не обездвиженных кроликах исследованы импульсные потоки популяций нейронов сенсомоторной коры до, во время и после одноминутного СВЧ-облучения (длина волны 37.5 см, ППЭ 0.5—1.0 мВт/см2) при непрерывном режиме и импульсно-модулированном с частотой модуляции 5, 20 и 100 Гц. В результате данных воздействий происходили изменения со стороны межспайковых интервалов. Направленность и интенсивность сдвигов, а также их динамика определялись использованным режимом облучения. При непрерывном режиме облучения эффект заключался в увеличении значений средних величин межспайковых интервалов во время воздействия и после его прекращения. При импульсной модуляции исследованные показатели приближались к таковым при непрерывном облучении, если частота модуляции составляла 20 Гц. При импульсной модуляции с частотой 5 и 100 Гц возникали отклонения преимущественно в виде уменьшения значений средних величин межспайковых интервалов: в первом случае во время воздействия, во втором — после его прекращения.
СВЧ-облучение, кора больших полушарий, популяции нейронов, импульсные потоки, межспайковые интервалы.
Б01: 10.7868/80869803114040067
Современная электромагнитная биология развилась на основе накопления научных сведений, полученных исследователями в течение нескольких столетий [1]. Электромагнитные излучения (ЭМИ) способны оказывать значительное влияние на разнообразные живые объекты и вызывать изменения в структуре и функционировании различных органов и их систем у млекопитающих [2].
Несомненно, ведущее значение в происхождении реакций человека и животных на ЭМП принадлежит нервной системе [3]. Наши предыдущие исследования на основе анализа биопотенциалов различных структур мозга и операционных вмешательств позволили установить, что первопричина электрических реакций мозга на ЭМИ широкого диапазона частоты заключается в прямом влиянии этих факторов на его ткани [3—8]. В связи с этим существенным направлением электромагнитной биологии надо признать рассмотрение действия ЭМИ на деятельность головного мозга. Что касается ЭМИ СВЧ диапазона, то наиболее целесообразно изучение эффектов его воздействия на уровне коры больших полушарий, поскольку в более глубокие
* Адресат для корреспонденции: 142290 Пущино, Московская обл., ФБУН Институт биофизики клетки РАН; тел.: (4967) 73-91-96; e-mail: chizhenkova@mail.ru.
образования мозга оно проникает в малой степени [9-10].
Относительно влияния ЭМИ, в том числе и СВЧ-диапазона, на деятельность центральных нейронов млекопитающих существуют весьма немногочисленные работы [7, 8, 11-34]. При этом наши исследования являются приоритетными и лидирующими. История вопроса подробно изложена в работе [22]. Наши исследования показали, что при действии ЭМИ СВЧ-диапазона возможно некоторое учащение и урежение фоновой импульсации одиночных нейронов коры больших полушарий. Однако данный эффект весьма неотчетлив по сравнению с изменениями вызванной активности [11, 14].
В последующих наших исследованиях были изучены перестройки импульсных потоков популяций нейронов коры больших полушарий под влиянием ЭМИ. Ранее рассмотрение рисунка импульсных потоков нейронных популяций уже применяли для анализа интегративных свойств популяций корковых нейронов [35-39], еще до всеобщего признания связи когнитивных функций с деятельностью последних. Такой подход понижал участие случайных флуктуаций и подчеркивал лидирующие перестройки в активности нейронов. Предполагается, что вмешательство
вариабельности нейронной активности в организацию деятельности мозга преодолевается за счет усреднения по ансамблю нейронов [40]. Подробно нами были рассмотрены характеристики меж-спайковых интервалов, которые считаются более информативными, чем величины средней частоты импульсации нейронов [41]. Влияние ЭМИ СВЧ-диапазона разных интенсивностей в непрерывном режиме на межспайковые интервалы импульсных потоков популяций нейронов коры больших полушарий описаны нами в ряде статей [7, 8, 13, 16, 21-23, 26, 28, 30, 31, 34].
Логическим продолжением исследований данного направления является изучение влияния импульсной модуляции ЭМИ СВЧ-диапа-зона на развитие перестроек импульсных потоков нейронов, что необходимо для понимания возникновения изменений в деятельности мозга при действии ЭМИ. При этом следовало учесть целесообразность использования интенсивности облучения, близкой к пороговой (или даже подпороговой) относительно продуцирования ЭЭГ-реакций и длительности воздействия, достаточной для развития изменения электрических показателей, но позволяющей минимизировать спонтанные колебания последних.
Предварительные сведения по влиянию им-пульсно-модулированного ЭМИ СВЧ диапазона на характеристики межспайковых интервалов импульсных потоков популяций корковых нейронов частично отражены в некоторых наших работах [23, 25, 28].
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА
Эксперименты проведены на 36 необездви-женных и ненаркотизированных кроликах (самцах) новозеландской породы массой около 3 кг, которым предварительно под барбитуратовым наркозом вживляли отводящие электроды в сен-сомоторную область коры на глубину 7501500 мкм. Как и в предыдущих наших исследованиях, электродами служили стеклянные микропипетки с диаметром кончика 20 мкм, заполненные 1%-ным агар-агаром на физиологическом растворе. Эксперименты были проведены в соответствии с рекомендациями по этике работы с животными, предложенными директивой Совета европейских сообществ (86/609 EEC).
Эксперименты выполняли в утренние часы суток, с 9 до 11 час. Во время опытов животные мягко фиксировались на деревянном станке. Использовали ЭМИ СВЧ-диапазона с длиной волны 37.5 см (800 МГц) на основе генератора ЛМС-551 (ГДР). Экспозиция, как в наших
предыдущих работах, равнялась 1 мин. Облучению подвергали преимущественно голову животного. Вектор Е соответствовал передне-заднему направлению. Интенсивность ЭМИ была 0.5—1.0 мВт/см2. Применяли непрерывный режим облучения и импульсно-модулированный при частоте модуляции 5, 20 и 100 Гц. Длительность импульсов соответственно равнялась 100, 25 и 5 мс. В контрольных экспериментах применяли "ложные" воздействия, в которых повторялись все условия облучения, но облучатель был отключен.
Компьютерному анализу подвергали три одноминутных отрезка записи импульсных потоков нейронов: до облучения, во время него и непосредственно после. Выделение импульсных рядов, принадлежащих отдельным нейронам, не входило в задачу данной работы. Импульсная активность одиночных нейронов при данном облучении описана нами ранее [11, 14]. Эпоха анализа составляла 20 с. Определяли средние величины межспайковых интервалов, их средние квадратичные отклонения и стандартные отклонения средних значений.
При статистическом анализе полученного материала использовали критерий Стьюдента для сравнения средних величин межспайковых интервалов и критерий Фишера для сравнения дисперсий до, во время и после облучения в пределах одной записи. Достоверность различий средних величин указанных показателей до облучения, во время него и после его прекращения по всему материалу каждой серии исследований определяли посредством критериев х2 и Уайта—Фишера. Сравнение чисел записей нейронной активности с той или другой направленностью изменений проводили на основе ¿-критерия для сравнения выборочных долей вариант [42].
Взаимосвязь статистических совокупностей показателей во время и после облучения с исходными параметрами, а также соотношение средних величин межспайковых интервалов со средними квадратичными отклонениями рассматривали посредством корреляционного анализа и на основе вычисления ряда функций, аппроксимированных по методу наименьших квадратов [43]. Для всех исследованных зависимостей применяли единый набор программ, включавший вычисление несколько регрессий — линейной, экспоненциальной и геометрической. Сравнение теоретических и экспериментальных данных осуществляли на основе критериев х2 и Уайта-Фишера.
Таблица 1. Изменения средних величин межспайковых интервалов и их средних квадратичных отклонений в процентах под влиянием СВЧ-облучения при различных экспериментальных условиях
Характеристика
Число
Интервалы
5
облучения записей % Р % Р
Во время воздействия
Непрерывное 50 112.6 <0.01 118.5 <0.01
Модуляция 5 Гц 43 92.9 <0.01 97.5 <0.01
Модуляция 20 Гц 40 106.7 <0.01 107.4 <0.01
Модуляция 100 Гц 44 100.6 =0.05 105.3 <0.01
Контроль 50 100.3 >0.05 100.5 >0.05
После воздействия
Непрерывное 50 109.6 <0.01 115.4 <0.01
Модуляция 5 Гц 43 110.6 <0.01 116.3 <0.01
Модуляция 20 Гц 40 119.8 <0.01 120.1 <0.01
Модуляция 100 Гц 44 72.9 <0.01 87.3 <0.01
Контроль 50 99.7 >0.05 99.9 >0.05
РЕЗУЛЬТАТЫ
Экспериментальный материал включает результаты анализа 227 3-минутных отрезков импульсных потоков нейронов. Из них 177 отрезков были записаны при воздействиях ЭМИ СВЧ диапазона: 50 — при непрерывном режиме; 43 — при частоте модуляции 5 Гц; 40 - при частоте модуляции 20 Гц; 44 — при частоте модуляции 100 Гц. 50 3-минутных отрезков проанализированы при "ложных" воздействиях с регистрацией импульсной активности в аналогичных условиях, но при отсутствии самого облучения.
Средний межспайковый интервал за 1 мин записи нейронной активности составлял от 7.44 до 28.50 мс. Импульсные потоки, по-видимому, были весьма нестационарны, поскольку среднее квадратичное отклонение имело большие величины (от 8.72 до 44.07 мс). Однако в связи с очень большими объемами вариационных рядов (число интервалов, приходящихся на минуту регистрации, составляло от 2075 до 8088), стандартные отклонения средних величин межспайковых интервалов были весьма малы (от 0.12 до 1.12 мс).
Результаты исследований по влиянию ЭМИ СВЧ-диапазона при разных режимах облучения на исследуемые показатели импульсных поток
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.