научная статья по теме ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАЗВИТИЯ СЕРОЙ ЖАБЫ BUFO BUFO (ANURA, BUFONIDAE). 1. СРОКИ РАЗВИТИЯ И ОТКЛОНЕНИЯ ВО ВНЕШНЕМ СТРОЕНИИ Биология

Текст научной статьи на тему «ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАЗВИТИЯ СЕРОЙ ЖАБЫ BUFO BUFO (ANURA, BUFONIDAE). 1. СРОКИ РАЗВИТИЯ И ОТКЛОНЕНИЯ ВО ВНЕШНЕМ СТРОЕНИИ»

ОНТОГЕНЕЗ, 2013, том 44, № 4, с. 240-248

■ БИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ

УДК 597.828:591.471.32

ИНДИВИДУАЛЬНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ РАЗВИТИЯ СЕРОЙ ЖАБЫ BUFO BUFO (ANURA, BUFONIDAE). 1. СРОКИ РАЗВИТИЯ И ОТКЛОНЕНИЯ

ВО ВНЕШНЕМ СТРОЕНИИ © 2013 г. Е. Е. Коваленко*, Ю. И. Кружкова**

*С.-Петербургский государственный университет 199034С.-Петербург, Университетская наб., д. 7/9 **Российский государственный педагогический университет им. А.И. Герцена 191186 С.-Петербург, набережная реки Мойки, д. 48 E-mail: kovalenko_i@mail.ru Поступила в редакцию 05.07.12 г. Окончательный вариант получен 27.12.12 г.

Проведен анализ параметров развития всех потомков одной пары производителей серой жабы, полученных за одно спаривание в лабораторных условиях (при сведении к минимуму естественной элиминации). Всего исследовано 1633 экз. Приведенные фактические данные показывают, что диапазон возможностей вида по основным параметрам развития намного шире, чем это показывают данные стандартных таблиц развития. Описаны "фоновые аномалии" внешнего строения (Коваленко, 2003) и даны их возможные частоты в условиях, максимально приближенных к оптимальным.

Ключевые слова: Bufo bufo, лабораторное выращивание, параметры развития, изменчивость.

Б01: 10.7868/80475145013040046

Понятие "нормальное развитие" объекта в сознании биологов прочно связано с понятием "оптимальные условия" развития для конкретного вида. То есть предполагается, что существует относительно узкий диапазон условий, в которых данный вид способен дать норму развития, и, соответственно, норму дефинитивного строения. Параметры строения и темпов развития данного вида устанавливаются эмпирически по принципу "что демонстрирует большинство" особей, а параметры "оптимальных" условий — по принципу "в каких условиях мы наблюдаем" это большинство (дружное развитие, высокий % нормального строения и др.). Казалось бы, эта задача была уже неоднократно решена при лабораторном разведении, во всяком случае, на модельных объектах (№еи^ коор, БаЪег, 1956; Оо8пег, 1960; Дабагян, Слепцова, 1975 и т.д.). Но важно, для каких целей проводились такие исследования, т.к. от этого зависели поставленные задачи, а, следовательно, и полученный результат.

Так для установления параметров типичного (наиболее вероятного) развития модельного объекта с высокой плодовитостью, достаточно взять небольшую выборку из числа потомков, произведенных одной парой. Например, для модельных

видов бесхвостых амфибий, обычно отличающихся высокой плодовитостью (до 1.5—2 тыс. потомков), это будет небольшая группа головастиков (100—300 особей). Достаточно, чтобы эта группа дружно проходила основные этапы развития — с показателями, которые демонстрировало бы большинство потомков (средние показатели). Такую группу легко отобрать на стадии вылупления из яиц, на стадии появления почки задней конечности и на других значимых для Апига вехах онтогенеза, в том числе, на стадии начала и завершения метаморфоза. Если задача состоит в выявлении только типичных параметров развития, то, естественно, единичные отклонения от них на каждом этапе просто отбрасываются. В результате анализу подвергается выборка, значительно меньшая, чем плодовитость данной пары производителей (в анализ берется только часть произведенных потомков, а из них — только те, что показывают "типичные" признаки строения и развития).

Конечно, таблицы нормального развития строятся на основании данных, полученных на потомстве не одной пары производителей данного вида. Однако, если выборка из потомства каждой пары составляется по тому же принципу, то и результат будет выглядеть одинаково — как наиболее вероят-

ная для вида схема развития, что, собственно, и отвечает первоначально поставленным задачам.

Однако нередко этой схеме начинают приписывать большее значение, чем она действительно значит (наиболее вероятный сценарий), а именно — ее воспринимают как нормальный сценарий в значении "правильный". А от представления о "правильном" ходе онтогенеза до представления о "единственно правильном" — остается всего один шаг. Но и этим шагом часто пренебрегают, легко совмещая эти понятия (см. Коваленко, 2003). Это, казалось бы, очевидное заблуждение, приводит к целому ряду неизбежных, но ложных заключений.

Среди них главное — убеждение в том, что онтогенез конкретного вида строго предопределен, а все отклонения от него есть результат случайных помех развитию. В конечном итоге варианты индивидуальной изменчивости выглядят не только как случайный продукт развития, но как ошибочный (порочный) результат, которого в принципе быть не должно. А поскольку абсолютное число каждого такого варианта в намеренно созданных небольших выборках очень мало, то и значимость их для эволюции либо подвергается серьезному сомнению, либо вовсе не учитывается. Более того, каждый из них обычно априори рассматривается, как нежизнеспособный (или неконкурентоспособный) вариант (Балахонов, 1990; Корольков, Петленко, 1977).

Эти теоретические представления настолько укрепились в сознании, что им не мешают даже очевидные факты, с которыми постоянно сталкиваются исследователи. Хорошим примером являются, так называемые "таблицы нормального развития" (см., например, Объекты биологии развития, 1975). В них каждая стадия характеризуется нормой морфологических и функциональных признаков, а также нормальными сроками развития. Создан эталон для сравнения, что очень удобно и им широко пользуются (судя по индексу цитирования). Но всякий, кто определял стадии развития у реальных объектов по этим таблицам, знает, что соответствие всех параметров установленному стандарту встречается крайне редко. Так, головастики одного вида, имеющие одинаковый личный возраст, могут демонстрировать очень разную степень развития и быть при этом одинаково жизнеспособными. Например, головастики, одновременно достигшие стадии "почки задней конечности", могут показывать разную степень развития осевого скелета или других органов (Коваленко, 1985). Удивительно, но это не мешает устанавливать стадии развития объектов, поскольку исследователь интуитивно ориентируется на соответствие большинства признаков, игнорируя не

соответствие некоторых. Например, сроки развития головастиков могут превышать установленную норму в несколько раз и, тем не менее, приводить к типичному строению и не нарушать функционирования (Коваленко, Данилевская, 1991) что позволяет определять их как нормальных. Одновременно, личинки, развивавшиеся примерно теми темпами, которые заданы в "таблицах", могут иметь более или менее серьезные отклонения в строении, и даже пороки развития. При этом последние далеко не всегда приводят к летальному исходу (Коваленко, 2000а) и сразу возникает вопрос, считать ли их носителей нормальными, если они способны поддерживать целостность и функционирование, или выносить их за рамки нормы?

Целью данного исследования было: установить диапазон временных параметров развития, а также диапазон индивидуальной изменчивости признаков внешнего строения и признаков осевого скелета у всех потомков одной пары производителей, полученных от одного спаривания и выращенных в лаборатории в одинаковых условиях.

Для этого были поставлены следующие задачи:

1) использовать один из видов бесхвостых амфибий, отличающийся высокой плодовитостью и хорошо изученный на строение осевого скелета;

2) производителей взять из природной популяции в сезон размножения в стадии амплексуса;

3) получить максимально возможное число оплодотворенной икры от одной пары производителей (от одного спаривания);

4) вырастить всех полученных головастиков в одинаковых условиях, рекомендованных для этого вида (в лаборатории), до стадии завершения метаморфоза; то есть снять все возможные факторы естественной в природе элиминации на личиночных стадиях развития;

5) провести анализ параметров развития группы (смертность, сроки вылупления, сроки начала и конца метаморфоза) и оценить их разброс;

6) провести анализ всех полученных потомков на внешнее строение и строение посткраниального скелета, в том числе и тех, что погибли во время развития;

7) при суммировании всех данных оценить развитие группы по критерию "развитие с эффектом нормы признаков" (Коваленко, 2003).

В качестве модельного объекта был выбран один из хорошо изученных видов бесхвостых амфибий — серая жаба Bufo bufo (сем. Bufonidae). Этот выбор был определен еще и тем, что ранее нами был проведен анализ разнообразия нормальных вариантов строения осевого скелета, встречаю-

rn

о

л «

4 С

<0 т М m о

о

<0

5

ч о

а

50 46 42 38 34 30 26 22 18 14 10 6

_1_I_I_I_I_I_LI

1

J_ _LMJ_L_

_l_I_I_I_I_I_1_

56 60 64 68 72 76 80 84 88 92 96 100 104 108 112 116 120 124 128 132 136 58 62 66 70 74 78 82 86 90 94 98 102 106 110 114 118 122 126 130 134

Сутки от оплодотворения

Рис. 1. Смертность личинок в серии лабораторного выращивания Bufo bufo.

щихся в этом семействе (Коваленко, Данилов, 2006а, б).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

В разгар сезона размножения, 15 мая 1996 года, была взята пара производителей Bufo bufo из природной популяции в окрестностях г. Санкт-Петербурга (поселок Толмачево). Пара была изъята в состоянии амплексуса и примерно через 3 часа доставлена в лабораторию. В лаборатории она была помещена в аквариум с отстоянной водопроводной водой. За время перемещения производителей амплексус не был прерван. Примерно через 12 часов после доставки в лабораторию пара приступила к икрометанию.

После откладки яиц, икра была помещена в несколько емкостей с водой с учетом оптимальной плотности будущих личинок (см. Коваленко, Данилевская, 1991). Всего было организовано 5 кювет с разным объемом воды, в которых содержалось от 180 до 1142 личинок (в зависимости от объема воды). Условия для развития личинок создавались в лаборатории по стандартной методике, разработанной для травяной лягушки Rana temporaria (Дабагян, Слепцова, 1975).

Весь полученный материал (умершие до завершения метаморфоза и закончившие метаморфоз личинки) фиксировался в 4% формальдегиде. В дальнейшем из него изготавливались тотальные препараты, дифференцированно окрашенные на хрящ и к

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»