ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2D1D, том 5D, № 4, с. 471-479
УДК 597.551.2.591.3
ИНДИВИДУАЛЬНЫЕ ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ТРАЕКТОРИИ И ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ КАНАЛЫ ТРЁХ ФОРМ КРУПНЫХ АФРИКАНСКИХ УСАЧЕЙ КОМПЛЕКСА BARBUS INTERMEDIUS. АНАЛИЗ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ ДАННЫХ
© 2010 г. М. В. Мина*, Ф. Н. Шкиль*, Белай Абдисса**
* Институт биологии развития РАН — ИБР, Москва ** Центр водных исследований и рыболовства, Бахр-Дар, Эфиопия * E-mail: mvmina@bk.ru Поступила в редакцию 03.12.2009 г.
Используя электронные метки, прослеживали изменения внешних морфологических признаков у особей трёх форм (морфотипов) африканских усачей комплекса Barbus intermedius из оз. Тана (Эфиопия). Показано, что в возрастном интервале от 2 до 4 лет индивидуальные эмпирические кривые онтогенетической аллометрии во многих случаях не могут быть описаны одним уравнением степенной функции. Индивидуальные онтогенетические траектории особей в пространстве главных компонент на том же интервале сильно различаются по форме и представляют собой ломаные линии, проходящие внутри онтогенетических каналов, оконтуренных по профильным данным. Отмечены морфологические различия между сибсами, не позволяющие отнести некоторых из них к морфоти-пу родителей.
Ключевые слова: онтогенетическая аллометрия, «продольные» данные, электронные метки, постэмбриональный онтогенез.
Для описания изменения признаков организма в онтогенезе желательно располагать оценками этих признаков у одной и той же особи, полученными в разное время, то есть "продольными" (longitudinal) данными по терминологии Кока (Cock, 1966). Чтобы получить такие данные, необходимо иметь возможность опознавать особь на протяжении длительного времени. Нам такая возможность представилась благодаря тому, что с 2005-го по 2009-й г. участники Совместной российско-эфиопской биологической экспедиции выращивали в аквариумах молодь крупных африканских усачей из бассейна оз. Тана (Эфиопия), которые представляли разные формы (морфоти-пы) комплекса Barbus intermedius sensu Banister (1973), причём на протяжении двух последних лет особи имели индивидуальные метки.
Помимо онтогенетических изменений отдельных признаков (промеров), нас интересовали изменения положения особей в многомерном пространстве признаков. Ранее было показано, что анализ главных компонент (АГК) оценок промеров усачей разного размера и разного возраста, то есть "смешанных профильных" (mixed cross-sectional) данных по Коку (1966), позволяет очертить так называемые "онтогенетические каналы" — области в пространстве главных компонент (ГК), в которых располагаются индивидуальные траек-
тории особей того или иного морфотипа (Mina et al., 1996а; Мина, 2001). Теперь наша задача состояла в том, чтобы выяснить, как располагаются индивидуальные траектории внутри онтогенетического канала.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Комплекс Barbus intermedius sensu Banister (1973) представлен в оз. Тана множеством форм (морфотипов). Банистер (Banister, 1973) полагал, что все они принадлежат к одному виду Barbus intermedius Rüppell, 1836, тогда как другие авторы относили их к разным видам, в частности Нагель-керке и Сиббинг (Nagelkerke, Sibbing, 2000) насчитывают в оз. Тана 15 видов крупных усачей. По нашему мнению, вопрос о таксономическом статусе форм спорен, поэтому мы предпочитаем рассматривать их как морфотипы и использовать названия морфотипов, ранее предложенные На-гелькерке с соавторами (Nagelkerke et al., 1994).
Ниже анализируются данные, характеризующие изменения внешних морфологических признаков у потомков от гомономных скрещиваний усачей трёх морфотипов: "bigmouth big-eye" — одно скрещивание, "bigmouth small-eye" — два скрещивания, "troutlike" — одно скрещивание, произведённых в октябре 2005 г.
Производителей перечисленных морфотипов выловили в р. Гумара (приток оз. Тана) во время нереста. Икру осеменяли сухим методом в чашке Петри. После оплодотворения икру перемещали в аквариумы объёмом 20 л с постоянной аэрацией. В аквариумах ежедневно чистили дно и меняли до 1/3 объёма воды. Воду, которую брали из озера, подвергали обработке УФ-лампой и непрерывной фильтрации в течение суток. Личинок кормили живыми науплиями артемии и искусственным кормом Биомар (диаметром от 0.2 мм и более).
В возрасте 3 мес. рыб пересадили в аквариумы объёмом 180 л с постоянной аэрацией и циркуляцией воды. Аквариумы находились в неотапливаемом помещении, поэтому температура воды менялась в широких пределах (15-25°С). Плотность посадки уменьшалась на протяжении эксперимента за счёт гибели части рыб и удаления особей, имевших явные морфологические аномалии.
В мае 2008 г. рыб сфотографировали и пометили микрочипами Tracer animal coder фирмы Байер (Bayer). Микрочипы вводили под кожу в области спинного плавника. Для анестезии рыб использовали раствор бензокаина (2 мл/5 л), а для обеззараживания их до и после инъекции - препарат Contraik (Tetra). В течение 3 сут. после мечения рыб содержали в аквариуме, в воду которого были добавлены препараты Contraik и Stress Coat (Api) (концентрация обоих препаратов, используемая для профилактики заболеваний). В дальнейшем микрочипы при фотографировании рыб считывали при помощи сканера MiniMax II. Рыб фотографировали, помещая в отдельный аквариум объёмом 5 л с подвижной задней стенкой и линейкой. Aнeстезию при фотографировании не применяли. Фотографировали рыб фотоаппаратом Canon 350D. Предварительную обработку фотографий и измерение рыб проводили при помощи программы Photoshop CS2.
По фотографиям оценивали 8 промеров: SL -стандартная длина (от вершины рыла до основания хвостового плавника), c - длина головы, ao -длина рыла, lpc — длина хвостового стебля, o — диаметр глаза, H - наибольшая высота тела, cH -наибольшая высота головы, h - высота хвостового стебля.
Ошибку измерения минимизировали, проводя каждое измерение троекратно и используя в качестве оценки среднее арифметическое значение, рассчитанное по 3 промерам.
В настоящей работе мы используем оценки промеров, полученные по фотографиям 5 особей морфотипа "bigmouth big-eye" (b), 9 — "bigmouth small-eye" (s) и 4 — "troutlike" (t), сделанным 06— 08.05.2008 г. (дата 1), 25—30.10.2008 г. (дата 2), 27.02—02.03.2009 г. (дата 3) и 25—29.09.2009 г. (дата 4). Таким образом, мы могли оценивать изменения значений промеров на трёх временных ин-
тервалах (между датами 1 и 2, 2 и 3, 3 и 4), которые в дальнейшем изложении обозначаются соответственно как I, II и III.
В процессе анализа полученных данных строили скаттер-диаграммы, характеризующие корреляцию промеров с длиной тела, а затем соединяли точки, соответствующие значениям одного и того же промера одной и той же особи в разном возрасте. Полученные линии рассматривали как индивидуальные онтогенетические траектории. Каждая траектория описывалась тремя отрезками прямой. Как правило, абсолютные значения измеряемых признаков рыбы (в том числе — её длины) с возрастом увеличиваются (исключением может быть уменьшение высоты тела, вызванное истощением). Интерес представляют изменения морфологических пропорций, происходящие вследствие изменений соотношения скоростей синхронного увеличения разных промеров. Эти изменения обычно характеризуют, строя линию регрессии абсолютных или относительных (к величине другого промера) значений промера по длине особи. В своё время Гексли (Huxley, 1932) сформулировал "закон постоянства соотношения удельных скоростей роста", математическим выражением которого служит уравнение степенной функции (формула простой аллометрии) y = = bxa, где b — коэффициент и а = (dy/ydt) : : (dx/xdt), то есть отношение удельных скоростей роста y и x. Следуя Гексли и Тесье (Huxley, Teissier, 1936), различают положительную аллометрию, когда а > 1 (y увеличивается быстрее, чем x), отрицательную аллометрию, когда а < 1 (x увеличивается быстрее, чем y), и изометрию, когда а = 1 (x и y увеличиваются с одинаковой удельной скоростью)
Анализируя возрастные изменения признаков, мы строили графики зависимости промера от длины особи (SL) в двулогарифмических координатах, следовательно, отрезок прямой «от точки до точки» всегда соответствовал уравнению lny = B + а1т:, где x — длина особи, y — оценка признака (промера), B (логарифм коэффициента b в уравнении степенной функции) — расстояние от начала координат до точки пересечения прямой с осью ординат, а — тангенс угла наклона прямой к оси абсцисс (показатель степени в уравнении степенной функции).
Помимо зависимостей отдельных промеров от длины особи, мы рассматривали скаттер-диа-граммы в пространстве главных компонент, представляющие собой отрезки онтогенетических каналов. При этом анализировались логарифмы абсолютных значений промеров. В этом случае первая главная компонента интерпретируется как характеризующая размеры особей, а вторая и последующие — как параметры формы (Tissot, 1988). Как и при анализе возрастных изменений отдельных признаков, онтогенетическую траек-
ln c
Рис. 1. Зависимость длины головы (с) от стандартной длины (SL) у особей морфотипа bigmouth small-eye африканских усачей комплекса Barbus intermedius. Обозначения: 1 — индивидуальная траектория, 2 — контур скаттера; точки — номер особи : номер даты измерения.
торию особи описывали, соединяя точки, соответствующие значениям её последовательных измерений, АГК проводили, используя пакет программ NTSYS — pc, version 1.80. Оценки промеров нормировали по стандартному отклонению, собственные векторы рассчитывали по вариационно-ковариационной матрице.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Онтогенетическая аллометрия отдельных признаков
Анализ графиков показывает, что в группе особей одного морфотипа по всем признакам обнаруживаются существенные различия в форме индивидуальных траекторий. Поскольку, несмотря на все наши старания, оценки промеров имеют ошибки, трудно ожидать, что значения а для отрезков индивидуальной траектории будут строго одинаковы на разных временных интервалах. Однако изломы траекторий некоторых особей, то есть различия в величине а для смежных временных интервалов, столь велики, что их лишь отчасти можно отнести за счёт ошибок измерения.
В качестве иллюстрации рассмотрим траект
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.