ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2004, том 83, № 9, с. 1160-1168
УДК .591.1
ИНДИВИДУАЛЬНЫЙ ЗАПАХ ТЕЛА У ДЖУНГАРСКОГО ХОМЯЧКА (PHODOPUS SUNGORUS). 2. РОЛЬ СПЕЦИФИЧЕСКИХ
КОЖНЫХ ЖЕЛЕЗ
© 2004 г. Е. М. Литвинова1, Н. Ю. Васильева2
Московский государственный университет, Биологический факультет, Москва 119899
e-mail: vlebetina@mailru.com 2Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 119071 e-mail: nyv1@yandex.ru Поступила в редакцию 28.01.2003 г.
Для выяснения роли секретов среднебрюшной железы и дополнительных мешочков в устье защечных мешков в создании индивидуального запаха тела особи у джунгарского хомячка (Phodopus sun-gorus) сравнивали скорость восстановления индивидуального запаха шерсти после его удаления (обработка детергентами) у интактных взрослых самцов и животных, хирургическим путем лишенных среднебрюшной железы и дополнительных мешочков. Использован метод, основанный на феномене угасания интереса к многократно предъявляемому ольфакторному стимулу и восстановления исследовательского поведения в ответ на предъявление нового стимула (habituation-discrimination test). Тестируемым самцам джунгарского хомячка четыре раза подряд с интервалом 15 мин предъявляли образцы, приготовленные из экскретов одной и той же особи-донора, а на пятый раз - аналогичный стимул от нового донора. Восстановление исследовательской реакции тестируемых самцов служило показателем способности различать два образца. Показано, что восстановление индивидуального запаха шерсти у дезодорированных интактных доноров происходит уже на вторые сутки после обработки детергентами. У оперированных самцов восстановление уровня хемосигналов, достаточного для того, чтобы тестируемые самцы уловили различия в образцах от двух особей, происходит значительно позже - только на восьмые сутки после обработки. Согласно полученным данным, секреты среднебрюшной железы и дополнительных мешочков, хотя и не являются единственными источниками хемосигналов, участвующих в создании запаха тела особи, играют в этом процессе ведущую роль.
Способность животных распознавать отдельных индивидуумов лежит в основе практически всех типов социальных взаимодействий и определяет их характер. У млекопитающих, например, подавляющее большинство контактов начинаются с взаимного обследования, где доминирующую роль играет обнюхивание. Именно поэтому особый интерес представляет выяснение роли хемосигналов, источниками которых являются экскреты разного происхождения, в кодировании информации об индивидууме (На1рт, 1986). При этом закономерно встает вопрос об относительной доле участия разнообразных выделений животного в создании запахового портрета особи. Выяснение этой проблемы представляет не только частный, связанный с познанием функций разных продуцирующих ольфакторные сигналы структур, но и теоретический интерес, так как поднимает целый пласт вопросов, связанных с их возникновением и прогрессивным развитием. Особого внимания при этом заслуживают кожные железы, являющиеся наиболее специализированными на экскрецию ольфакторных стимулов образованиями, широко представленными у млекопитающих разных таксономических групп
(Соколов, 1973; Соколов и др., 1988; Скурат, 1975; Flood, 1985),
Идеальной моделью, при изучении которой могут быть получены ответы на поставленные выше вопросы, являются виды, у которых хемо-сигналы играют важную роль в регуляции разных аспектов их жизнедеятельности, в том числе и распознавании индивидуальных характеристик особей, и которые обладают хорошо развитыми специфическими кожными железами. Этим условиям удовлетворяют представители рода мохноногих хомячков (Phodopus): джунгарский хомячок (Ph. sungorus) и хомячок Кэмпбелла (Ph. campbel-li), у которых имеются высокоспециализированные структуры, участвующие в продукции пахучих веществ: среднебрюшная железа и дополнительные мешочки в устье защечных мешков.
Среднебрюшная железа обоих близкородственных видов состоит из большого числа гипертрофированных сальных желез, протоки которых открываются в неглубокое карманообразное впячивание кожи, где происходит накопление секрета (Воронцов, Гуртовой, 1957). Максимальных размеров железа достигает у самцов, у самок
она выражена слабее (Соколов и др., 1987; Соколов и др., 1990).
К настоящему времени показано, что секрет среднебрюшной железы мохноногих хомячков выполняет массу функций. Он является источником праймер-феромонов, регулирующих скорость полового созревания детенышей (Соколов и др., 1989; 1991а; Sokolov et al., 1992; Соколов, Васильева, 1996). Самцы хомячков активно используют секрет среднебрюшной железы для запаховой маркировки территории (Reasner, Johnston, 1987; Васильева, 1988; Соколов, Васильева, 1993; Соколов и др., 1994). Поведение мечения наблюдается также у самок главным образом в период, предшествующий рецептивности, и обеспечивает привлечение особей противоположного пола (Соколов и др., 1993а; 1994). Секрет среднебрюшной железы является источником информации о видовой принадлежности, поле и физиологическом состоянии особи (Lai et al., 1996; Vasilieva et al., 2001).
Другими специфическими структурами, продуцирующими пахучие вещества, являются дополнительные мешочки в устье защечных мешков, известные только у двух представителей рода Phodopus, хомячка Кэмпбелла и джунгарско-го хомячка (Соколов и др., 1991). В отличие от среднебрюшной железы, в строении и функциональной активности которой наблюдается половой диморфизм, эти образования выражены в одинаковой степени у самцов и у самок, а появляются и начинают функционировать уже у 6-7 дневных детенышей (Соколов и др., 1993). Дополнительные мешочки представляют собой карманы эпидермального происхождения, расположенные в углах рта между тканями щеки и стенкой защечного мешка. Они заполнены сильно и неприятно пахнущим секретообразным содержимым (далее - секретом1), образующимся под действием специфической микрофлоры из слущивающихся в полость мешочка ороговевших эпидермальных клеток его стенок и секрета сальных желез секреторного поля защечного мешка, а, возможно, и сальных желез в основании волосяных фолликулов кожи углов рта (Соколов и др., 1995; Феоктистова, 1994). На хомячке Кэмпбелла показано, что секрет дополнительных мешочков необходим не только для нормального роста и развития детенышей, но и для поддержания многих физиологических функций организма взрослых особей (Васильева, Феоктистова, 1993; Соколов и др., 1993а). Секрет дополнительных
1 Следует иметь в виду, что поскольку дополнительные мешочки хомячков обоих видов не являются железами (см. Соколов и др., 1991), то в традиционном понимании термины "железа" и "секрет" в отношении к этим структурам и их содержимому применять не совсем корректно. Здесь и далее эти термины используется нами по аналогии с кожными железами исключительно для удобства изложения материала.
мешочков половозрелых самок и самцов обладает также и феромональной активностью, участвуя в регуляции скорости полового созревания молодых особей (Khrouscheva, Vasilieva, 2000; Хрущова, Васильева, 2001; Кузнецова, Васильева, 2003).
Помимо важной роли секрета дополнительных мешочков в обеспечении физиологических процессов, он имеет большое значение и в коммуникации мохноногих хомячков. Так, будучи пассивно наносимым на содержимое защечных мешков во время их опорожнения, секрет участвует в маркировке создаваемых на участке обитания особи запасов (Соколов, Васильева, 1993; Vasilieva et al, 2002). По нему возможно распознавание видовой принадлежности, пола и физиологического состоянии особи (Феоктистова, Васильева, 1995; Lai et al., 1996; Vasilieva et al, 2001).
Экспериментами, проведенными на хомячке Кэмпбелла и джунгарском хомячке, показана принципиальная возможность участия секрета среднебрюшной железы и содержимого дополнительных мешочков в создании индивидуального запаха особи (Соколов и др., 1994а; Литвинова, Васильева, 2004). Однако, хотя секреты этих желез и играют важную роль в распознавании отдельных индивидуумов, они являются не единственными источниками хемосигналов, формирующими запаховый портрет животного. Для его создания важны и другие экскреты, также обладающие уникальными для каждой особи характеристиками (Vasilieva, Sokolov, 1994; Kchrouscheva, Vasilieva, 2001; Литвинова, Васильева, 2004). Однако какова роль секретов специфических желез кожи и прочих источников обонятельных стимулов в создании индивидуально запаха тела, остается до настоящего времени не ясным.
Подойти к решению этого вопроса можно, например, манипулируя набором разнообразных экскретов, попадающих на шерсть, являющуюся источником информации об индивидууме - его своеобразной визитной карточкой (Литвинова, Васильева, 2004). Так, искусственно удаляя хемо-сигналы с волосяного покрова (т.е. дезодорируя его) интактных особей и хомячков, лишенных специфических желез кожи, на основании скорости восстановления индивидуального запаха шерсти можно определить относительную роль разных экскретов в его формировании.
ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ
Целью данной работы было выяснение роли секретов среднебрюшной железы и дополнительных мешочков в устье защечных мешков в создании индивидуального запаха особи у джунгарского хомячка (Phodopus sungorus). В задачи исследования входило сравнение скорости восстановления
индивидуального запаха шерсти после его удаления (обработка детергентами) у интактных взрослых самцов и животных, хирургическим путем лишенных среднебрюшной железы и дополнительных мешочков.
МЕТОДЫ
Работа выполнена на джунгарском хомячке (Phodopus sungorus), популяция которого поддерживается в лаборатории сравнительной этологии и биокоммуникации ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН, Москва. Особи-основатели колонии в количестве пяти пар были пойманы в 1984 г. в Новосибирской обл. в окрестностях г. Карасук.
В качестве экспериментальных животных использовали 30 половозрелых самцов в возрасте 4-6 мес., еще 10 особей той же половозрастной группы были взяты в качестве доноров запаха. Тестируемые самцы и особи-доноры не были родственниками и не имели опыта контакта друг с другом. Ни одно из животных ранее не было использовано в эк
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.