научная статья по теме ИНДУЦИРОВАННАЯ СИНХРОНИЗАЦИЯ АЛЬФА-РИТМА В ПАУЗАХ МЕЖДУ ЗРИТЕЛЬНЫМИ СТИМУЛАМИ ПРИ РАЗНОЙ СТЕПЕНИ ПЛАСТИЧНОСТИ КОГНИТИВНОЙ УСТАНОВКИ Биология

Текст научной статьи на тему «ИНДУЦИРОВАННАЯ СИНХРОНИЗАЦИЯ АЛЬФА-РИТМА В ПАУЗАХ МЕЖДУ ЗРИТЕЛЬНЫМИ СТИМУЛАМИ ПРИ РАЗНОЙ СТЕПЕНИ ПЛАСТИЧНОСТИ КОГНИТИВНОЙ УСТАНОВКИ»

ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2013, том 63, № 6, с. 687-698

ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ (ПСИХИЧЕСКОЙ) ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА

УДК.612.821.6

ИНДУЦИРОВАННАЯ СИНХРОНИЗАЦИЯ АЛЬФА-РИТМА В ПАУЗАХ МЕЖДУ ЗРИТЕЛЬНЫМИ СТИМУЛАМИ ПРИ РАЗНОЙ СТЕПЕНИ ПЛАСТИЧНОСТИ КОГНИТИВНОЙ УСТАНОВКИ

© 2013 г. Э. А. Костандов, Е. А. Черемушкин, И. А. Яковенко, Н. Е. Петренко

Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, Москва, e-mail: kostandov25@mail.ru Поступила в редакцию 06.03.2013 г.

Принята в печать 08.07.2013 г.

У взрослых здоровых людей (n = 35) с помощью модели установки на опознание сердитого выражения лица показано: увеличение нагрузки на рабочую память путем удлинения интервала времени до 16 с между целевым (изображение лица) и пусковым (световое пятно) стимулами не приводит к существенному замедлению смены старой установки на новую. Обнаружены различия в величине индуцированной синхронизации альфа-ритма в межстимульном периоде у группы испытуемых, смена установок у которых сопровождается искажением восприятия эмоционального выражения лица и группы "без ошибок". У последних синхронизация больше выражена. Динамика альфа-ритма показывает, что в процессе осуществления последовательных когнитивных актов происходит модуляция селективного внимания, которая на биоэлектрическом уровне проявляется в изменениях величины индуцированной синхронизации/десинхро-низации потенциалов альфа-диапазона. Предполагаемый механизм "тормозного контроля" обеспечивает гибкость когнитивных процессов путем подавления влияния на корковые процессы нерелевантных факторов во время межстимульных пауз. Этим "защитным" механизмом, как мы считаем, объясняется незначительный эффект использованной в настоящей работе нагрузки на рабочую память.

Ключевые слова: межстимульный интервал, оценка времени, внутреннее представление, индуцированная реакция, синхронизация/десинхронизация, низко- и высокочастотный альфа-ритм, когнитивная установка.

Induced Synchronization of Alpha Rhythm in the Time Intervals between the Visual Stimuli at Different Degrees of Set Flexibility

E. A. Kostandov, E. A. Cheremushkin, I. A. Y&kovenko, N. E. Petrenko

Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology, Russian Academy of Sciences, Moscow

e-mail: kostandov25@mail.ru

In healthy adults (n = 35) was used the model the set study of recognition angry facial expression. The load on working memory by extending the interstimuli time up to 16 sec between the target (facial image) and starting (spot light) stimuli does not lead to a significant slowdown of switching of the set. Differences in the magnitude of the induced synchronization of the alpha rhythm in interstimulus period obtained in the subjects with the change in recognition of emotional facial expressions and the subjects "without errors". At the last group synchronization is clearly more pronounced. The implementation of successive cognitive acts is modulated by selective attention, which is evident in the level of changes the induced synchronization/desynchronization of alpha range potential. The proposed mechanism "inhibitory control" provides the flexibility of cognitive processes by suppressing effect on cortical processes irrelevant factors during interstimulation pauses. This "protective" mechanism, we believe due to little effect of the loading on working memory.

Keywords: facial expression, interstimulation interval, cognitive set, the internal representation, the induced response, synchronization/desynchronization, low- and high-frequency alpha rhythm, cognitive flexibility.

DOI: 10.7868/S0044467713060099

На модели когнитивной установки (по парадигме Д.Н. Узнадзе), вырабатываемой на простые невербальные зрительные стимулы или на эмоционально-негативное выражение лица, была выявлена определенная динамика электрических колебаний диапазона альфа-ритма в коре больших полушарий на отдельных отрезках времени между предупреждающим и целевым стимулами [4] или между целевым и пусковым стимулами [3]. В обоих случаях регистрировалась давно описанная реакция десинхронизации ритма в ответ на предъявление первого в паре стимула, но впервые было показано, что в середине паузы, наоборот, происходит его синхронизация, которая в свою очередь перед предъявлением второго в паре стимула заметно уменьшается или сменяется десинхрониза-цией. Эту динамику альфа-активности на протяжении 8 или 9-секундного межстимуль-ного интервала времени, в согласии с современными представлениями, мы отнесли к индуцированным реакциям, вызываемым нисходящими импульсами, источником которых служит внутреннее представление о временных интервалах между действующими стимулами, формирующееся в префронталь-ной коре в процессе обучения [6, 10—13, 18].

Как известно, мощность альфа-ритма у человека связана с функцией селективного внимания, отражает уровень ее активности [7, 8, 15, 19]. Так, десинхронизация альфа-ритма рассматривается как индикатор повышения функциональной активности соответствующего участка коры, его предуготовлен-ности к осуществлению определенной корковой деятельности, как показатель "covert attention" [20], "expectant attention" [16, 17]. С другой стороны, отмеченный нами факт синхронизации альфа-активности в середине межстимульной паузы нам представляется весьма значимым в свете идеи об активной роли вызванной синхронизации альфа-ритма в тормозном контроле когнитивной деятельности со стороны лобных структур [9, 14, 16, 17]. Она служит показателем нисходящего тормозного контроля. На определенном отрезке 8-9-секундного периода времени происходит снижение корковой активности. Мы пришли к логическому заключению о том, что внутреннее представление о временных интервалах между значимыми стимулами, служащее источником модуляции селективного внимания, позволяет человеческому мозгу оптимально использовать фактор вре-

мени в процессах корковой обработки информации при последовательном действии значимых внешних сигналов и организации ответной деятельности.

В наших опытах с 8-секундной паузой результатом подобной "оптимизации во времени" корковой деятельности, как мы считаем, было формирование более гибких форм когнитивных установок, смена которых при изменении ситуации, вопреки нашим ожиданиям, не приводила к значимым нарушениям восприятия лицевой экспрессии в виде пер-северативных и контрастных иллюзий [3]. Перед нами встал вопрос о том, как будет действовать рассматриваемый нервный механизм "оптимизации" корковой деятельности при более длительной межстимульной паузе, т.е. при более существенной нагрузке на рабочую память. С этой целью интервал времени между целевым (установочным) и пусковым стимулами был увеличен до 16 с, с соблюдением всех остальных условий предыдущих экспериментов с формированием и тестированием установки на опознание эмоционально-негативного выражения лица.

МЕТОДИКА

Исследовали 35 взрослых здоровых людей (18 женщин) в возрасте 24.0 ± 0.8 года с нормальным или корригированным зрением. Ранее испытуемые не участвовали в подобных исследованиях. Все они дали письменное согласие на обследование.

На мониторе SVGA ("Самсунг", Корея) 15 раз предъявляли целевой стимул (S1): одновременно два изображения лица одного человека — слева с сердитым выражением, справа — с нейтральным (стадия формирования установки); на стадии тестирования — 30 раз предъявляли эти же лица, но оба с нейтральным выражением. Время экспозиции — 350 мс. С паузой 16 с после S1 предъявляли пусковой стимул S2 (световое пятно). Интервал между комплексами S1—S2 составлял 4—7 с. Согласно инструкции испытуемый должен был определить, с какой стороны, слева или справа, выражение лица более неприятно (или же оно одинаково), нажать правой рукой на кнопку и сообщить об этом устно в ответ на пусковой стимул.

Управление экспериментом и регистрацию ЭЭГ осуществляли с помощью IBM PC "Pentium IV". Отведение, усиление и фильтрацию ЭЭГ проводили с помощью системы

№осоЛех-Рго ("№игоЪоис8", Россия). Частота дискретизации — 1000 Гц. Полоса пропускания частот 0.5—30 Гц. ЭЭГ регистрировали с помощью хлорсеребряных электродов ("М1сгошеё", Венгрия) с сопротивлением, не превышающим 5 кОм. Электрическую активность мозга отводили с помощью 20 электродов, расположенных в соответствии с международной схемой 10—20% с дополнительными отведениями (/3, Ж4, /7, /8, Жг, ЖТ7, ЖТ8, С3, С4, Сг, /С3, ЖС4, Т3, Т4, Р3, Р4, Т5, Т6, 01, 02). Отведение ЭЭГ — монополярное, референтный электрод — объединенный ушной. Анализировали отдельные 1-секундные отрезки ЭЭГ величиной 1 с в 16-секундной паузе между 81—82. На основе Фурье-преобразования для каждого испытуемого вычисляли "ведущую частоту", т.е. частоту наибольшей величины спектральной мощности в альфа-диапазоне ЭЭГ. Показано [15], что амплитуда ведущей частоты наиболее существенно изменяется на значимые стимулы. Эта частота используется для определения индивидуального диапазона альфа-колебаний. Он включает в себя ведущую частоту, полосу 1 Гц до нее (низкочастотный поддиапазон) и полосу 2 Гц после (высокочастотный поддиапазон). Ведущая частота в данной выборке исследуемых варьировала от 8 до 12 Гц (среднее М = = 10.6 ± 0.2). Таким образом, индивидуальный альфа 1-диапазон изменялся в среднем от 9.6 до 10.6 Гц, а альфа2 — от 11.6 до 12.6 Гц. Далее для краткости изложения мы будем опускать слово "индивидуальные". В полученных полосах частот на основании Фурье-преобразования проводили фильтрацию ЭЭГ.

Для оценки изменений электрических потенциалов после предъявления целевого стимула 81 применяли метод анализа вариационных кривых [5]. В каждой из исследуемых полос частот для отдельных отрезков ЭЭГ со скользящим окном 100 мс и сдвигом 10 мс для каждого отведения определяли вариационную кривую. В качестве показателя, характеризующего изменение функции, использовали ее средние значения, вычисляемые на анализируемых отрезках времени. По определению вариационная кривая является произведением амплитуды потенциала на его частоту. Однако, учитывая мизерность изменений частотной структуры электрических колебаний на относительно небольшом отрезке вр

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком