научная статья по теме ИНКАПСУЛЯЦИЯ СКРЕБНЕЙ CORYNOSOMA SP. В РЕЗЕРВУАРНЫХ ХОЗЯЕВАХ ДВУХ ВИДОВ Математика

Текст научной статьи на тему «ИНКАПСУЛЯЦИЯ СКРЕБНЕЙ CORYNOSOMA SP. В РЕЗЕРВУАРНЫХ ХОЗЯЕВАХ ДВУХ ВИДОВ»

ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК, 2007, том 417, № 4, с. 566-569

^ ОБЩАЯ

БИОЛОГИЯ

УДК 576.895.133:591.81

ИНКАПСУЛЯЦИЯ СКРЕБНЕЙ CORYNOSOMA SP. В РЕЗЕРВУАРНЫХ ХОЗЯЕВАХ ДВУХ ВИДОВ © 2007 г. В. П. Никишин, Е. М. Скоробрехова

Представлено академиком Н.Г. Хрущовым 24.06.2007 г. Поступило 14.06.2007 г.

Внекишечные формы гельминтов, например личинки, обитающие в полостях и тканях промежуточных хозяев, адаптируются к паразитическому образу жизни путем комплекса реакций, к числу которых относятся формирование на поверхности тегумента мощного слоя гликокалик-са, образование цист, индукция образования хозяином капсулы и т.п. [1]. Можно предполагать, что сходные адаптации развиваются и у гельминтов, населяющих хозяев иных категорий, в частности резервуарных.

Резервуарный паразитизм, при котором паразиты не претерпевают каких-либо морфологических изменений, характерен для многих скребней. Попадая в резервуарного хозяина вместе с пищей, сформированные личинки (цистаканты) проникают сквозь стенку его кишечника и локализуются на поверхности или в толще внутренних органов или мышц. При этом скребень изолируется от тканей хозяина либо цистой [2], либо соединительно-тканной капсулой [3], либо гиалиновой оболочкой, окруженной соединительно-тканным слоем [4]. Однако более точные сведения об организации изолирующей оболочки, равно как и особенностях поверхностной структуры таких скребней, отсутствуют. В связи с этим нами изучена ультраструктура оболочек, окружающих скребней Corynosoma sp. в корюшке Osmerus dentax и наваге Eleginus gracilis - обычных резервуарных хозяевах этих гельминтов.

Материалом послужили скребни от двух наваг (4 экз.) и двух корюшек (3 экз.), пойманных в прибрежной части Охотского моря в окрестностях Магадана. Для исследования использовали гельминтов, извлеченных из поверхностных участков жировой ткани, окружающей стенку кишечника. Образцы препарировали по стандартной методике для электронной микроскопии и заключали в смесь эпона и аралдита. Изучение проводили на

Институт биологических проблем Севера Дальневосточного отделения Российской Академии наук, Магадан

полутонких и тонких срезах с использованием соответственно световой и электронной микроскопии.

Исследованные скребни были инкапсулированы тканью хозяина. Во всех случаях на поверхности их тегумента наблюдался слой гликокаликса толщиной 0.8-1.3 мкм, состоящего из нежных фи-ламентов (рис. 1а). Морфологически он наиболее сходен с гликокаликсом, формирующимся на поверхности акантелл незадолго до завершения их ларвогенеза и перехода в стадию цистаканта [5], отличаясь от него более рыхлой организацией филаментов и несколько меньшей толщиной.

Строение капсулы вокруг исследованных личинок различается в хозяевах разных видов. У скребней из корюшки ее толщина варьирует от 20 до 66 мкм; в ее составе можно выделить два отчетливых слоя, местами разделенных "пустым" пространством. Внутренний слой образован крупными, уплощенными клетками с многочисленными отростками (рис. 1в). Относительно светлая цитоплазма включает обильные митохондрии, небольшое количество элементов гранулярной эндоплаз-матической сети (ГЭС), свободные рибосомы и полисомы и множество мелких везикул. Клетки связаны друг с другом многочисленными десмосо-мами и располагаются настолько плотно, что межклеточные пространства отсутствуют. Вблизи внутренней границы капсулы форма клеток еще более уплощена, а общая электронная плотность несколько повышена. Внутренняя граница слоя образована несколькими рядами плотных волокнистых элементов, напоминающих дегенерировавшие фрагменты клеток. Фрагменты разрушенных клеток наблюдаются и в просвете между капсулой и поверхностью гельминта; ширина его непостоянна и колеблется от 2.5 до 40.0 мкм (в среднем 12-15 мкм).

Наружный слой капсулы состоит из однотипных клеток, морфология которых, однако, несколько различается по направлению к гельминту (рис. 16). Ее наружный отдел формируют крупные, вытянутые клетки с хорошо выраженными границами, включающие крупные митохондрии, расширенные цистерны ГЭС, рибосо-

Рис. 1. а - гликокаликс на поверхности тегумента скребня Corynosoma sp. из наваги; б - фрагмент наружного слоя капсулы из корюшки; в - фрагмент внутреннего слоя капсулы из корюшки; г - фибробласт капсулы из наваги; д - фагоцит капсулы из наваги. Г - гликокаликс, КВ - коллагеновые волокна, Т - тегумент, ФБ - фибробласты, ФЦ - фиброцит, Ф - фагоцит, Я - ядра, стрелками указаны филаменты предполагаемого проколлагена в цитоплазме фибробла-ста.

мы, многочисленные филаменты. В межклеточных пространствах рыхло располагаются пучки коллагеновых фибрилл с характерной поперечной исчерченностью. В более глубоких участках капсулы размеры клеток визуально уменьшаются, а электронная плотность повышается, коллагеновые фибриллы располагаются плотнее. Внутренняя граница наружного слоя капсулы представлена клетками с небольшими темными ядрами и плотно организованными коллагеновыми фиб-

риллами. По совокупности морфологических признаков все клетки наружного слоя капсулы представляют собой типичные фибробласты, структура которых меняется в зависимости от степени синтетической активности и глубины погружения в стенку капсулы по мере увеличения ее объема.

Капсула, окружающая кориносом из наваги, намного толще (90-250 мкм), как правило, вплотную прилежит к слою гликокаликса на поверхности гельминта и состоит из плотно расположенных

568

НИКИШИН, СКОРОБРЕХОВА

клеток. Среди них различаются четыре формы. Наиболее многочисленны клетки первой разновидности - относительно крупные, овальной формы, с относительно небольшим ядерно-плазменным отношением (рис. 1г). Их цитоплазма характеризуется хорошо развитой ГЭС в виде канальцев и цепочек мелких цистерн, многочисленными митохондриями, множеством пузырьков, частично или полностью заполненных умеренно плотным гомогенным материалом, и хаотично организованными пучками поперечно исчерченных филамен-тов (рис. 1г, стрелки). Клетки второй разновидности отличаются меньшими размерами, многочисленными длинными отростками, значительно большим ядерно-плазменным отношением; в их цитоплазме преобладают канальцы ГЭС. Часто поблизости от этих клеток наблюдаются скопления коллагеновых филаментов. Наименее многочисленные клетки третьей разновидности характеризуются уплощенной формой с минимальным количеством отростков, относительно крупным ядром, занимающим почти все тело клетки, и скудным набором органелл. Обычно эти клетки окружены широкими тяжами из плотно расположенных филаментов коллагена. По характеру расположения, совокупности морфологических признаков мы рассматриваем все три клеточные модификации как формы фибробластов, находящихся на разных этапах зрелости (клетки первой разновидности самые молодые, третьей наиболее старые).

Клетки четвертого типа немногочисленны, с короткими отростками (рис. 1д). Для их цитоплазмы характерно наличие плотных гранул диаметром до 0.8 мкм (в среднем 0.4 мкм), а также зон Гольджи и крупных митохондрий с расширенными кристами. Периферические участки цитоплазмы во многих случаях выглядят просветленными. По всей вероятности, эти клетки представляют собой разновидности фагоцитов.

Полученные результаты позволяют сделать следующие выводы. Во-первых, установлено, что на поверхности скребней в резервуарном хозяине формируется не менее мощный слой гликокалик-са, чем имеющийся у сформированных цистакан-тов. Феномен его новообразования именно в резервуарном хозяине не вызывает сомнения, поскольку гликокаликс, сформированный в период ларвогенеза, при попадании гельминтов в хозяина следующей категории неизбежно должен разрушаться под действием ферментов пищеварительного тракта, так как состоит преимущественно из мукополисахаридов [6, 7]. По всей видимости, мнение об инцистировании скребней в резервуарном хозяине было основано на ошибочной интерпретации именно слоя гликокаликса [8], заново формирующегося на этапе резервуарного паразитизма. Известно, что в этот период скребни находятся в состоянии своеобразной "диапаузы" и

не претерпевают каких-либо существенных морфологических изменений [9]. Поэтому мощный слой гликокаликса на их поверхности, как и в случае с цистакантами [5], можно было бы рассматривать как адаптацию к длительному переживанию в тканях резервуарного хозяина. Однако факты непосредственного контакта капсулы с паразитом при инвазии наваги и разрушения таких контактирующих участков в случаях с корюшкой предполагают участие гликокаликса в предупреждении такого контакта.

Во-вторых, подтверждается соединительнотканный характер капсулы, в образовании которой принимают участие исключительно (в случае с корюшкой) или преимущественно (в случае с навагой) фибробласты хозяина. В этом отношении капсула, окружающая скребней, сходна с капсулой, формируемой вокруг личинок цестод, трематод и нематод в организме промежуточного хозяина [10]. По мере исчерпания возможностей синтеза коллагена фибробласты становятся фиброцитами, часть из которых, в особенности контактирующих с поверхностью паразита, может разрушаться и их остатки скапливаются в просвете капсулы. Некоторые различия в строении капсул из наваги (значительно большая толщина, наличие фагоцитов) и корюшки, вероятно, обусловлены видовыми особенностями физиологии хозяев, так-сономически отстоящих друг от друга достаточно далеко, и соответственно различиями в их ответной реакции на инвазию.

Образование капсулы рассматривается как важнейшая адаптация тканевых паразитов к уклонению от иммунного ответа хозяина. Кроме того, капсула обеспечивает паразита питанием, поддерживает его гомеостаз и снижает его пато-генность [11]. Поскольку в резервуарном хозяине скребень не претерпевает сколько-нибудь существенного развития, его пищевые потребности сведены к минимуму и, возможно, восполняются за счет собственных запасов (гликогена), накопленных в период ларвогенеза. Поэтому первостепенное значение капсулы, окружающей скребней в резервуарном хозяине, заключается, по нашему мнению, в обеспечении их длительного переживания. Иммунный же и клеточный ответ хозяина на инвазию, в особенности в период

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Математика»