ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, № 6, с. 23-31
УДК 564.7.713.551
ИНКРУСТИРУЮЩИЕ МШАНКИ STENOLAEMATA ИЗ КЕЛЛОВЕЯ (СРЕДНЯЯ ЮРА) БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ, РОССИЯ
© 2014 г. Л. А. Вискова
Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН e-mail: l_viskova@mail.ru Поступила в редакцию 17.12.2013 г.
Принята к печати 21.01.2014 г.
Описаны инкрустирующие мшанки (Tubuloporina, Stenolaemata) из среднего келловея Брянской области — Oncousoecia alexandri sp. nov., Guzhoviella improvisa gen. et sp. nov., Microeciella dyatjkovensis sp. nov. и Stomatopora bajocensis (d'Orbigny, 1850). Последний вид ранее был известен только из средней юры Западной Европы. Новый род характеризуется необычной рамификацией на начальных стадиях астогенеза. Анцеструлярная и постанцеструлярная ветви не дихотомируют. Короткая по-станцеструлярная олигосериальная ветвь имеет вид четырехугольной пластины, от каждого угла которой отходят олигосериальные ветви, переходящие в мультисериальные ветви либо непосредственно, либо после их дихотомии.
DOI: 10.7868/S0031031X14060154
В глинах среднего келловея (средняя юра) Брянской области (Дятьковский р-н близ пос. Фо-кино) уже отмечались редкие находки инкрустирующих мшанок — это Ceriopora simplex Gerasi-mov, 1955, Oncousoecia guzhovi Viskova, 2009 и Microeciella fokinensis Viskova, 2009 (Герасимов, 1955; Вискова, 2009а). Новые сборы мшанок из того же местонахождения, любезно переданные автору А.В. Гужовым (Палеонтологический ин-т им. А.А. Борисяка РАН [ПИН РАН]), оказались намного ими богаче, но, к сожалению, сохранность большинства колоний недостаточна для полной их идентификации. Все они принадлежат к инкрустирующим Stenolaemata, которые в средне-келловейском бассейне оставались еще единстве-ными мшанками с известковым скелетом. Они поселялись на внешней и изредка на внутренней стороне выпуклых створок крупных раковин Gryphaea, служивших для них обширным и относительно высоко поднятым над морским дном субстратом. На таком субстрате могли развиваться разные по размерам и формам обрастания мшанки. Возвышенное положение колоний создавало оптимальные условия для извлечения пищевых частиц из орошающих их водных потоков и одновременно спасало от механического повреждения и заиливания. Но при штормовых волнениях створки раковин могли переворачиваться или их поверхность подвергалась абразивному воздействию сильных течений с примесью взвеси, и хрупкие колонии мшанок полностью или частично разрушались. Мшанки с недостаточно хорошо сохранившимися колониями можно отнести к Stomatopora sp.,
S. ?dichotoma, Proboscina sp., P. ?eudesi, Oncousoecia sp., Microeciella sp., Plagioecia sp. и др.
Удовлетворительная сохранность колоний отдельных инкрустирующих мшанок позволила установить их принадлежность к трем новым таксонам семейства Oncousoeciidae Canu, 1918 — это Oncousoecia alexandri sp. nov., Guzhoviella improvisa gen. et sp. nov. и Microeciella dyatjkovensis sp. nov. Колонии этих мшанок оказались фертильными. Их гонозооеции представлены увеличенными в размерах автозооециями. Расширенная дисталь-ная часть гонозооеция, определяемая как выводковая камера (Taylor, Zaton, 2008), более или менее заметно выделяется на поверхности колонии. Форма и размеры выводковых камер, а также положение оэциопор являются хорошими отличительными признаками видов. Можно отметить, что у M. dyatjkovensis sp. nov. гонозооиды развивались ближе к периферии колонии, очевидно, по достижении ее зрелости, тогда как у небольшой молодой колонии этого вида они отсутствуют (табл. V, фиг. 3; табл. VI, фиг. 2, см. вклейку). В то же время у G. improvisa gen. et sp. nov. (табл. VI, фиг. 1) гонозооиды формировались почти в основании молодых олигосериальных ветвей, отходивших от постанцеструлярной ветви. Такое относительно раннее развитие гонозооидов у мшанок этого рода предполагает и более раннее распространение их потомства. Однако новый род представлен пока только единственным экземпляром типового вида.
Guzhoviella gen. nov. имеет некоторые признаки, сближающие его с родами Proboscina Audouin,
1826 и Oncousoecia Canu, 1918, например, олиго-сериальные ветви. Однако он отличается от них необычной рамификацией, или особенностями разветвления на ранних стадиях роста колонии, а также формой постанцеструлярной ветви (табл. VI, фиг. 1). У Proboscina и Oncousooecia анцеструляр-ные и постанцеструлярные ветви, как правило, дихотомируют (Клюге, 1962; Illies, 1968; Taylor, Zaton, 2008). У нового рода дихотомия этих ветвей не наблюдается. Анцеструлярная ветвь дает начало короткой постанцеструлярной олигосери-альной ветви, имеющей вид четырехугольной пластины; от каждого из ее углов отходят одиночные олигосериальные ветви, между которыми пластина занимает почти центральное положение (табл VI, фиг. 1; рис. 1, а). Эти одиночные, изначально олигосериальные ветви либо непосредственно переходят в мультисериальные вееровидные (рис. 1, б), либо сначала дихотомируют и затем переходят в мультисериальные ветви (рис. 1, в). Можно обратить внимание и на то, что в первую очередь были сформированы две олиго-мульти-сериальные ветви по обе стороны хрупкой анце-струлярной ветви, они, по-видимому, создавали для нее и анцеструлы определенный, хотя и временный, защитный барьер.
Из коллекций юрской фауны центральных областей европейской части России, собранной П.А. Герасимовым и хранящейся ныне в Отделе научной организации фондов ПИН РАН под № 5038, уже были описаны разнообразные мшанки (Герасимов, 1955; Вискова, 2006, 2007, 2008, 2009б). При повторном ее просмотре обнаружена унисериальная колония не изученной инкрустирующей мшанки из среднего келловея Брянской области (карьер цементного завода у пос. Фоки-но). Она отнесена к виду Stomatopora bajocensis (d'Orbigny, 1850), ниже приведено его описание. Этот вид представляет интерес не только своими морфологическими особенностями и в основном симметричной дихотомией ветвей, но и тем, что ранее регистрировался только в средней юре Западной Европы — Англии, Германии, Польше и Франции (d'Orbigny, 1850; Canu, 1910; Illies, 1963, 1976; Walter, 1969; Taylor, 2009; Zaton, Taylor, 2009, 2010).
Изученный материал хранится в Лаборатории высших беспозвоночных ПИН РАН, колл. № 5038. Автор выражает искреннюю благодарность А.В. Гужову за тщательно собранную и переданную им коллекцию мшанок, А.В. Коромыс-ловой за полезные советы и помощь в подготовке рукописи к печати и Р.А. Ракитову за фотографии, выполненные на Tescan Vega XMU.
Работа проведена при поддержке РФФИ, грант № 13-05-004-59.
ОТРЯД TUBULIPORIDA ПОДОТРЯД TUBULIPORINA
СЕМЕЙСТВО STOMATOPORIDAE PERGENS ET MEUNIER, 1886 Род Stomatopora Bronn, 1825
Stomatopora bajocensis (d'Orbigny, 1850)
Табл. V, фиг. 1
Alecto bajocensis: d'Orbigny, 1850, с. 288.
Stomatopora bajocensis: Illies, 1963, с. 74, табл. 7, фиг. 1, 2; 1976, с. 101, фиг. 3b; Walter, 1969, с. 36, табл. 1, фиг. 7; Taylor, 2009, с. 22; Zaton, Taylor, 2009, с. 269, фиг. 2A; 2010, с. 277, фиг. 2.
Го л о т и п — Нац. музей естеств. истории, Франция, Париж, № 2475 (колл. д Орбиньи); Франция, Кальвадос; средняя юра, нижний бат.
Описание (рис. 2). Колония инкрустирующая унисериальная с дихотомирующими ветвями, которые состоят из одного или двух автозо-оециев, расположенных в одну линию. Дихотомия симметричная. В сохранившемся фрагменте колонии полностью выражены ранняя стадия ас-тогенетического изменения и начало стадии асто-генетического повторения (рис. 2). Начальная, или первичная ветвь состоит из анцеструлы и по-станцуструлярного автозооеция. Анцеструла имеет цилиндрическую форму, слегка суженную ди-стально и расширенную в основании за счет ба-зального диска; общая длина ее 0.38 мм, ширина в средней части 0.07 мм, базальный диск несколько скошен, его диаметр около 0.13 мм при высоте 0.08 мм. Постанцеструлярный автозооеций булавовидный, он более чем в полтора раза больше анцеструлы: его длина 0.50 мм, ширина проксимального конца 0.05 мм, дистального — 0.09 мм. Следующий за этим автозооеций разделяется срединной вертикальной септой на два автозооеция (по Illies, 1963 — I тип почкования). Септа заканчивает свой дистальный рост в точке рамификации, и дихотомически расходящиеся в противоположные стороны автозооеции третьей генерации образуют две новые ветви. На каждом конце этих ветвей точно таким же способом формируются следующие генерации автозооециев, образующих по две расходящиеся ветви и, очевидно, начинающие собой стадии астогенетического повторения. После первой дихотомии ветви состоят из одного автозооеция, после второй — из одного—двух (на одной ветви сохранилась небольшая часть отпочковавшегося второго автозооеция). Угол расхождения ветвей при первой дихотомии 140°, при второй — 90° на одной стороне и 85° — на противоположной. Автозооеции имеют булавовидную форму, их длина в третьей генерации 0.75—0.80 мм, в четвертой — 1.01—1.06 мм. К сожалению, перистомы автозооециев частично разрушены, но их остатки позволяют считать, что они были выступающими, и, несмотря на угловатые очертания отверстий, можно предположить, что они были округлыми. Псевдопоры в наружных
,-islL,
ЕР I
IW
К
¿я' Jk
Ш)
%
mm W
m
S-^f-lEBr
? г
m
öit
Л1
41
41
il KJK
Ш1
i t
it ' '
Щг
Рис. 1. Guzhoviella improvisa gen. et sp. nov., особенности рамификации на ранних стадиях роста, голотип ПИН, № 5038/68: а — конечные автозооеции (полуразрушенные) анцеструлярной ветви (узкая стрелка), дающие начало короткой постанцеструлярной олигосериальной ветви в виде четырехугольной пластины (широкая стрелка), от углов которой отходят изначально олигосериальные ветви, переходящие в мультисериальные; б — дистальная вееровидная половина олиго-мультисериальной ветви; в — дихотомирующая олигосериальная ветвь, переходящая в мультисери-альную, с гонозооециями (стрелка). Размер линеек 1 мм.
стенках, которые также частично разрушены, округлые, местами они широко разбросаны, но иногда собраны в продольные ряды.
Изменчивость. Внутриколониальная изменчивость у S. bajocensis связана с возрастными
изменениями формы и размеров автозооециев. Межколониальная изменчивость
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.