ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2007, № 5, с. 44-50
ОРИГИНАЛЬНЫЕ ^^^^^^^^^^^^ СТАТЬИ
УДК 630*582.632.2 +634.0.181.8
ИНТЕНСИВНОСТЬ ТОКА ПАСОКИ У РАЗНЫХ ФЕНОЛОГИЧЕСКИХ ФОРМ ДУБА В ЮЖНОЙ ЛЕСОСТЕПИ*
© 2007 г. В. В. Рубцов, Н. Г. Жиренко, И. А. Уткина
Институт лесоведения РАН 143030 Успенское, Одинцовский р-н, Московская обл. Поступила в редакцию 08.08.2006 г.
Приведены данные измерений суточной и сезонной интенсивности тока пасоки у деревьев ранней и поздней фенологических форм дуба черешчатого. Показано, что специфика водотока у разных фе-ноформ связана прежде всего со сроками распускания почек и развития листвы, ее повреждения филлофагами и морозами, особенностями строения корневых систем. Существенные различия в интенсивности тока пасоки наблюдаются в период развития листвы и при экстремальных погодных условиях.
Дуб, фенологические формы, южная лесостепь, интенсивность тока пасоки, транспирация.
Дуб черешчатый (Quercus robur L.) характеризуется большим разнообразием морфологических признаков, тесно связанных с его фенологическими разновидностями и условиями произрастания. Еще в XIX в. были выделены две расы (фенологические формы) дуба: ранораспускаю-щаяся (var. praecox Czern.) и позднораспускающа-яся (var. tardiflora Czern.). В южной лесостепи между началом раскрытия почек у наиболее рано и наиболее поздно распускающихся деревьев дуба может пройти в зависимости от метеорологической ситуации 15-32 сут [3]. Как показали наши 30-летние наблюдения, в Теллермановской дубраве (Воронежская обл.) разница в сроках составляет 14-35 сут. При этом чем интенсивнее весной повышается температура воздуха, тем короче интервалы между раскрытием почек у разных фе-ноформ. Особо следует отметить, что в определенных местах произрастания значительная часть деревьев в насаждении по срокам раскрытия почек находится в промежутке между собственно ранней и поздней феноформами. Эту категорию деревьев можно условно отнести к промежуточным формам.
Календарные сроки листораспускания одной и той же феноформы значительно колеблются. Так, дата начала раскрытия почек в разные годы может сдвигаться почти на месяц. Для начала распускания листьев у ранней формы (РФ) дуба требуется сумма положительных температур воздуха 200-250°С, поздней формы (ПФ) - 500-600°С.
* Работа выполнена при поддержке РФФИ (06-04-49499).
Детально этот вопрос изучала Е.И. Енькова [4]. Наблюдения за распусканием листьев четырех лиственных пород, в том числе дуба, проведенные в разные годы Ю.Л. Цельникер [14], установили количественные связи сроков раскрытия почек с температурами воздуха и почвы. Было показано, что связь сроков распускания почек с температурой почвы объясняется зависимостью развития почек от поступления в них воды и гормонов.
РФ и ПФ дуба различаются между собой не только сроками роста листьев и цветения, но и тем, что ПФ меньше подвержена действию некоторых неблагоприятных внешних факторов. Хотя деревья РФ благодаря более раннему началу облиствения полнее используют запасы осенне-зимней влаги, они в то же время часто повреждаются весенними заморозками и филлофагами ран-невесеннего комплекса. Известно также, что древесина ПФ дуба обладает более высокими физико-механическими свойствами по сравнению с РФ.
Изучением интенсивности тока пасоки в древесине разных видов дуба занимались различные специалисты. В настоящее время в подобных исследованиях обычно используются термоэлектрические методы как наиболее точные и наименее травматичные для деревьев. Исследовался ток пасоки у больных и здоровых деревьев разных видов дуба [15], влияние влажности воздуха и освещенности на скорость тока пасоки [17], анализировалось распределение запасов воды в заболони и сердцевине ствола, в ранней и поздней древесине дуба черешчатого [16].
Выполненные исследования показывают сложность и разнообразный характер водного обмена
у разных видов дуба, а также существенные внутривидовые различия в зависимости от возраста деревьев и совокупности экологических факторов. Следует отметить, что разные феноформы дуба черешчатого изучены достаточно хорошо с точки зрения лесохозяйственного значения и явно недостаточно с точки зрения физиологии растений, в частности, их водного обмена. Изучение же динамики водопотребления различных фено-форм дуба в условиях лесостепи до настоящего времени почти не проводилось.
Н.П. Кобранов в начале XX в. провел сравнительное изучение РФ и ПФ дуба по широкому спектру показателей развития, в том числе и по транспирации [10]. A.A. Силина [13] непродолжительное время изучала особенности транспирации 10-летних дубков РФ и ПФ, выращенных в питомнике Теллермановского опытного лесничества. Ею показано, что в сильно засушливом 1954 г. и во влажном 1955 г. среднечасовая интенсивность транспирации у дуба ПФ в подавляющем большинстве случаев была выше, чем у РФ. Расчетным путем был установлен расход воды одним деревцем за период вегетации. В 1954 г. он был одинаков у обеих форм и составил 46 кг, во влажном 1955 г. - 185 кг у дуба РФ и 165 кг - у дуба ПФ. Как видим, в разные по увлажнению годы потребление воды одними и теми же деревьями за равный промежуток времени изменилось в 3.5-4 раза.
Позднее выполнено несколько исследований водопотребления деревьев дуба РФ на фоне повреждения крон филлофагами. Так, на Джаны-бекском стационаре Института лесоведения РАН изучали водный режим деревьев дуба, поврежденных зеленой дубовой листоверткой, в Тел-лермановской дубраве - дубовой хохлаткой [9]. Обнаружено, что нарушение водного режима у деревьев в этих условиях носит временный характер, при этом сокращается потребление воды корнями, а интенсивность транспирации дефоли-ированных деревьев снижается, но полностью не прекращается даже при очень сильном повреждении листвы. По мере развития вторичной листвы ток пасоки в деревьях восстанавливается.
Было показано [12], что водопотребление деревьев, перенесших сплошную или сильную дефолиацию, зависит в решающей степени от характера и уровня восстановления крон. Оно всегда снижается у поврежденных деревьев непосредственно в период дефолиации и в начальной стадии восстановительных процессов. Повторяющиеся интенсивные дефолиации приводят к ослаблению деревьев, уменьшению размеров листьев и общей площади листовой поверхности крон, способствуя сильному уменьшению водопотребления. Цель настоящей работы -сравнительное изучение суточной и сезонной ди-
намики интенсивности тока пасоки у деревьев РФ и ПФ дуба черешчатого.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА
Исследования выполнены в 2001-2003 гг. в Теллермановском опытном лесничестве Института лесоведения РАН - части Теллермановского лесного массива, расположенного на границе лесостепи со степью в юго-восточной части Воронежской обл. Около 75% площади этого массива приходится на долю нагорной дубравы, а остальная часть леса располагается в пойме и на склонах к р. Хопер.
Распределение феноформ дуба по территории массива очень неравномерно. В нагорной дубраве на темно-серых суглинистых почвах произрастают совместно деревья ранней, поздней и промежуточных феноформ, причем сильно доминируют поздняя и промежуточные формы. Дубу в этих условиях всегда сопутствуют ясень, липа, клен и другие породы. Важно отметить, что РФ в пойме и нагорной части ведет себя по-разному [4], требуя в пойме повышенного увлажнения почвы, тогда как в нагорной части отличается наибольшей засухоустойчивостью и солевыносливостью.
Из многочисленных литературных источников следует, что выводы разных авторов о приуроченности ранней и поздней феноформ дуба к определенному рельефу и почвенно-гидрологи-ческим условиям весьма противоречивы. Акад. В.Н. Сукачев, в частности, считал [1], что ПФ и РФ дуба вообще не приурочены к определенным условиям местопроизрастания.
Климат района, как и всей юго-восточной части Воронежской области, умеренно континентальный, характеризуется значительными колебаниями температуры и осадков, низкой относительной влажностью летнего периода, поздними весенними и ранними осенними заморозками. Анализируя данные за 1927-1965 гг. Борисоглебской метеорологической станции, расположенной в районе Теллермановской дубравы, Е.И. Енькова установила [4], что для этого периода времени среднегодовая температура воздуха составляла 6.0°С (в отдельные годы 2.5-8.2°С), в июне, июле и августе - соответственно 19.2, 21.4 и 20.0°С. Средняя сумма осадков за год для этого периода составляет 474 мм (340-707 мм). Наибольшее количество осадков выпадает в летние месяцы (137 мм).
Наши расчеты, выполненные по данным Борисоглебской метеостанции в продолжение данных Е.И. Еньковой, показали, что в 1966-2002 гг. среднегодовая температура воздуха составляла 6.6°С (3.9-8.4°С в отдельные годы), средние температуры июня, июля и августа - соответственно 19.3, 21.0 и 21.0°С. Среднее количество осадков за год равнялось 562 мм (348-789 мм), в летние меся-
Основные метеофакторы в районе исследований (по данным метеостанции г. Борисоглебска)
Год Месяц
май июнь июль август сентябрь
2001 14.2/63 17.4/84 24.8/72 20.0/20 13.4/63
2002 14.1/35 18.9/34 25.0/9 19.1/27 15.1/67
2003 13.5/25 13.9/157 19.9/54 17.9/55 11.7/37
Среднее за 1966-2002 гг. 15.2/40 19.3/62 21.0/59 19.3/42 13.1/55
Примечание. Числитель - среднемесячная температура воздуха, °С; знаменатель - сумма осадков, мм.
цы 163 мм. Уже по этим результатам для двух периодов времени можно констатировать, что климатические условия постепенно изменяются в сторону уменьшения континентальности: зимы стали более теплые, а летние периоды - немного прохладнее. При этом количество осадков в период вегетации (май - сентябрь) возросло с 214 до 258 мм.
Настоящая работа выполнена в течение вегетационных периодов 2001-2003 гг. в снытево-осо-ковой дубраве (10Д, ед. клен остролистный, ильм, возраст 70 лет, полнота 0.8, средняя высота 22 м, средний диаметр 26 см, класс бонитета II). Объектами изучения были выбраны четыре дерева, находящиеся на расстоянии 10-15 м друг от друга, с близкими таксационными характеристиками, размерами и развитием крон: два дерева - РФ и два - Пф. Ток пасоки в стволах деревьев измерялся термоэлект
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.