УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2014, том 134, № 3, с. 295-303
УДК 591.69-942.6-577.41(292.41+292.51)
ИНВAЗИPОВAННОСТЬ ЛЕТУЧИХ МЫШЕЙ KPОВОСОСУЩЕЙ МУХОЙ PENICILLIDIA MONOCEROS SPEISER, 1900 (DIPTERA, NYCTERIBIIDAE) И ЕЕ ДИНАМИКА В ПЕРИОД ЗИМОВКИ ХОЗЯИНА
© 2014 г. М. В. Орлова1, О. Л. Орлов23, И. А. Кшнясев2
1Национальный исследовательский Томский государственный университет 2Институт экологии растений и животных УрО РАН, Екатеринбург 3Уральский государственный медицинский университет Минздрава России, Екатеринбург
E-mail: masha_orlova@mail.ru
Проведен ареалогический анализ находок кровососущей мухи Penicillidia monoceros Speiser, 1900 (Diptera, Nycteribiidae), эктопаразита летучих мышей, уточняющий предпочтения кровососок в отношении видов-хозяев, и исследован ряд факторов изменчивости зараженности рукокрылых в период их зимовки. Установлено, что самки прудовой ночницы (Myotis dasycneme (Boie, 1825)) характеризуются как в два раза более высокой вероятностью инвазии (95% ДИ: 1.22-3.28), так и в 2.3 раза более высокой средней численностью P. monoceros (95% ДИ: 1.5-3.7). Снижение численности эктопаразита в течение зимовки хозяина имеет особенность типа "ступенька", временная локализация которой сопоставляется со сроками спаривания хозяина - M. dasycneme.
Ключевые слова: кровососущие мухи рукокрылых, Penicillidia monoceros, прудовая ночница, overdispersed Poisson, GLM, GAM.
ВВЕДЕНИЕ
По степени зависимости от вида-хозяина кровососущих мух принято считать постоянными (Определитель насекомых..., 1999) или временными эктопаразитами с длительным питанием (Балашов, 2009), которые постоянно обитают на поверхности тела или в шерсти хозяина, покидая его только для откладки личинки. Вместе с семействами Hippoboscidae, Streblidae и Glossinidae никтерибииды образуют группу куклородных (Pupipara), в организме которых личинка развивается до III стадии, питаясь секретом придаточных "молочных" желез самки (аденотрофическое рождение), и сразу после отрождения склеротизи-руется, формируя пупарий. Куколки крепятся на стенках убежищ, в которых летучие мыши находятся на дневках. Примерно через 25 дней происходит вылупление мух (этому способствуют признаки присутствия хозяев в убежище: вибрация и возросший уровень углекислого газа). Молодые мухи сразу приступают к кровососанию и спустя несколько суток становятся половозрелыми, после чего самки откладывают пупарии с 9-дневным интервалом. Вне хозяина никтерибииды не способны жить более суток (Dick, Patterson, 2006).
Кровососущая муха Penicillidia monoceros Speiser, 1900 является одним из наиболее круп-
ных представителей семейства КуйепЪШае (кровососущие мухи рукокрылых). Основными хозяевами данного эктопаразита выступают преимущественно виды рода Шуойй (ночницы), в том числе прудовая ночница Ыуойй ёазуепеше (Бо1е, 1825) (УеэрегШю^ае, Chiroptera) - вид, занесенный в Красный список Международного Союза охраны природы и в Красные книги ряда субъектов Российской Федерации. Вид Р. топосегой распространен в умеренной зоне Палеарктики от Западной Европы до Японии. Большая часть находок сосредоточена в умеренной зоне Западной, Центральной и Восточной Европы (самая южная находка сделана в Баварии (Яирр et а1., 2004). В бывшем СССР Р. топосегой обнаружена в Ленинградской области (Маркова, 1938) и Прибалтике (Фарафонова, Мазинг, 1985), единственный экземпляр собран на Дальнем Востоке (Аяно-Майский район, пещера Абогэ-Джиэ) (Эктопаразиты..., 1991). Находки Р. топосегой имеются также в Восточном Казахстане (Полканов, Медведев, 1997). Находки в Западной и Центральной Европе приурочены преимущественно к водяной ночнице (Ш. daubentonii (КиЫ, 1817), в Прибалтике - к прудовой ночнице (табл. 1).
Изучение особенностей экологии Р. топосегой представляет особый интерес, так как ее транс-палеарктическое распространение характеризует
Таблица 1. Число находок кровососущей мухи P. monoceros на разных видах хозяина на территории Северной Евразии (оригинальные и литературные данные)
Территория M. dasycneme M. daubentonii M. nattereri M. petax M. emarginatus M. macrodactylus Eptesicus nylssonii Статус M. dasycneme
Западная и Центральная + +++ - н/о - н/о - I—II
Европа
Северная Польша 3 - - н/о н/о н/о - I—II
Ленинградская обл. 17 1 - н/о н/о н/о - П-Ш
Уральский регион 130 3 - н/о н/о н/о - III
Восточный Казахстан + н/о - + + н/о - I
Западно-Сибирская - н/о + 4 н/о н/о - I
равнина
Северный Алтай - н/о н/о 2 н/о н/о - I
Дальний Восток н/о н/о н/о 1 н/о - - 0
Япония н/о н/о н/о 1 н/о 5 1 0
Примечание. 0 - отсутствие хозяина, I - крайне редка (единичные небольшие, как правило, выводковые колонии), II - редка (единичные небольшие зимующие и выводковые колонии), III - обычна (крупные зимующие колонии), либо фоновый вид (множество колоний, в том числе крупные - более 1000 особей); + - находки малочисленны; +++ - находки многочисленны; тире - находки отсутствуют; н/о - данный вид не обитает.
степень контакта между европейской и азиатской хироптерофаунами и позволяет уточнить некоторые аспекты расселения рукокрылых по территории Евразии в голоцене. Особый интерес представляет биология кровососущих мух на протяжении зимовки. Этот аспект крайне мало изучен в связи с физическими и юридическими сложностями проведения исследований в зимний период (в частности, особенности природоохранного законодательства Евросоюза существенно ограничивают возможности исследования колоний рукокрылых в период гибернации).
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Рукокрылых отлавливали в летний период при помощи стационарных сетей и мобильной ловушки Борисенко (Борисенко, 1999). В зимний период летучих мышей снимали со стен убежищ. После обследования зверьков отпускали либо возвращали в места зимовки. Сбор кровососущих мух P. monoceros на территории Центральной Европы осуществлялся в Северной Польше (Поморское воеводство, окрестности г. Любня); в Ленинградской области - в штольнях около пос. Старая Ладога; на Урале отловы рукокрылых проводились в Большой Коноваловской пещере, пещерном ком-
плексе "Чертово городище", пещерах природного парка "Оленьи ручьи", Смолинской пещере, базе отдыха "Березка", в окрестностях г. Кыштым и поселков Кондинское, Куминский и Ягодный; на территории Западно-Сибирской равнины летучих мышей отлавливали в окрестностях пос. Корлики (восточная часть ХМАО); на Северо-Западном Алтае - в Тигирекском заповеднике. Кровососущих мух снимали с летучих мышей при помощи пинцета, а затем фиксировали в 70%-ном растворе этанола. Определение производили под бинокулярным микроскопом МБС-10 с использованием определителя (Определитель насекомых..., 1999). Поскольку прудовая ночница является охраняемым видом, и не разработано прижизненных методик определения возраста у немеченых особей, влияние данного фактора на зараженность не оценивалось. Всего нами собрано 148 особей P. monoceros (55 самцов и 93 самки), из них 107 -собраны в течение зимовки с 84-х особей прудовой ночницы.
Статистический анализ. Стандартным статистическим инструментом для параметрического моделирования счетных данных (целых положительных чисел) является (лог-линейная) регрессия Пуассона - один из вариантов унифицированного аппарата теории обобщенных линейных
m
§
о о
R U
30
20
10
2 3 4 5 6 7 8 Количество P. monoceros
9 10
10
Ibli.
23456789 10 Количество P. monoceros
Рис. 1. Наблюдаемое и ожидаемое распределение количества Penicillidia monoceros на особях хозяина. а - для общего количества особей: самки - серые столбики и жирная линия, n = 35*Poisson(2.34), самцы - штриховка и тонкая линия, n = 49*Poisson (0.51), все особи: n = 84*Poisson (1.27). Контраст самки/самцы: Mann-Whitney U = 537.5, Z = 2.90, p = 0.004, exaxtp = 0.003; б - для инвазированных особей (нули цензурированы): самки n = 21*Poisson(3.9), KSd = 0.47,p < 0.01; самцы n = 15*Poisson(1.7) KSd = 0.54,p < 0.01. Все особи: n = 36*Poisson(2.97). Контраст самки/самцы: U = 89.5, Z = 2.18,p = 0.03,
,xt p
- 0.03.
моделей - GLM (McCullagh, Nelder, 1989). Однако, в биологии очень часто реальные данные характеризуются существенными отклонениями от теоретического распределения Пуассона (имеющего единственный параметр: E(Y) = ц, ц ~ Poisson(X), X > 0), например, избытком нулевых значений (ZIP - Zero Inflated Poisson), и/или нарушениями предположения о параметре дисперсии Var(Y) Ф E(Y), и/или неоднородностью дисперсии (гетероскедастичностью). Поскольку распределение наблюдаемого количества кровососущих мух (рис. 1) по особям хозяина (критерий Колмогорова-Смирнова, p(KSd) < 0.01) явно не соответствует теоретическому распределению Пуассона (незаселенные особи и гетеро-скедастичность), были применены специальные "барьерные" модели (hurdle models), предполагающие комбинацию двух процессов генерации данных (Cameron, Trivedi, 1998; McDowell, 2003; Mullahy, 1986, Кшнясев и др., 2013).
Двухкомпонентная модель специфицирована как комбинация двух распределений (и двух уравнений регрессии соответственно): биномиального и логит-регрессии - для моделирования вероятности хозяина быть инвазированным паразитом, а ненулевую среднюю численность эктопаразита на зараженных особях (y > 0) описывали
мультипликативной регрессией, в предположении одно- или двухпараметрического распределения для стохастической компоненты. Использовали нуль-усеченные дискретные распределения: Пуассона, квази-Пуассона (параметр дисперсии ф = X2/dfRes), отрицательное биномиальное, а так же непрерывные гамма- и лог-нормальное распределения. Для оценки адекватности предположения о типе распределения стохастической компоненты в моделях регрессии использовали Л1С - критерий Акаике, поскольку в исследованных моделях число предикторов было фиксировано, наименьшее значение Л1С соответствует наибольшему значению максимума функции правдоподобия и обеспечивает формальную теоретическую основу для выбора типа распределения (Кшнясев, 2009; 2010). Оценивали эффекты следующих предикторов (X-): пол (0 - самка, 1 - самец), время от начала зимовки (дни) или две части периода зимовки (до и после спаривания, 0 и 1). Статистики типа Вальда (QWald =
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.