научная статья по теме ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ИНДЕКСОВ ФЛУКТУИРУЮЩЕЙ АСИММЕТРИИ ЛИСТА БЕРЕЗЫ ПОВИСЛОЙ ДЛЯ ДИАГНОСТИКИ СОСТОЯНИЯ ФИТОЦЕНОЗОВ В УСЛОВИЯХ ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ Биология

Текст научной статьи на тему «ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ИНДЕКСОВ ФЛУКТУИРУЮЩЕЙ АСИММЕТРИИ ЛИСТА БЕРЕЗЫ ПОВИСЛОЙ ДЛЯ ДИАГНОСТИКИ СОСТОЯНИЯ ФИТОЦЕНОЗОВ В УСЛОВИЯХ ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ»

ФИЗИОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ, 2015, том 62, № 3, с. 368-377

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ СТАТЬИ

УДК 581.1

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ИНДЕКСОВ ФЛУКТУИРУЮЩЕЙ АСИММЕТРИИ ЛИСТА БЕРЕЗЫ ПОВИСЛОЙ ДЛЯ ДИАГНОСТИКИ СОСТОЯНИЯ ФИТОЦЕНОЗОВ В УСЛОВИЯХ ТЕХНОГЕННОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ © 2015 г. В. П. Иванов*, Ю. В. Иванов**, С. И. Марченко*, Вл. В. Кузнецов**

*Брянская государственная инженерно-технологическая академия, Брянск **Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН, Москва Поступила в редакцию 23.09.2014 г.

Рассмотрена возможность использования флуктуирующей асимметрии (ФА) листьев березы повислой (Betula pendula Roth) для диагностики состояния фитоценозов в условиях техногенного загрязнения окружающей среды на примере воздействия тяжелых металлов и хронического ионизирующего излучения. Увеличение минимального количества анализируемых выборок до 150—180 листьев и повышение точности измерений морфометрических признаков до 0.06—0.07 мм позволило избежать влияния размеров образца на показатели ФА. Превышение фонового содержания в листьях растений никеля (в 18.5 раз), свинца (в 16.0 раз), марганца (в 5.8 раз) и меди (в 3.0 раза) сопровождалось увеличением интегрального индекса ФА на 20.0%. Хроническое воздействие ионизирующего излучения (при мощности поглощенной дозы на поверхности почвы 4.74 мкГр/ч) приводило к увеличению интегрального индекса ФА листьев (на 29.8%) и содержания в них хлорофилла a (на 50.3%) и хлорофилла b (на 82.9%). Установлено, что наиболее информативным морфометрическим признаком для анализа ФА листа березы является расстояние между основаниями первой и второй боковых жилок, индексы ФА которого возрастали до 40.4% при воздействии тяжелых металлов и до 53.6% при воздействии хронического ионизирующего облучения. Это позволяет рассматривать ФА в качестве чувствительного биоиндикатора для регистрации ранних негативных реакций лесных экосистем на техногенное загрязнение окружающей среды.

Ключевые слова: Betula pendula — тяжелые металлы — ионизирующее излучение — морфометрические признаки — фотосинтетические пигменты

DOI: 10.7868/S0015330315030082

ВВЕДЕНИЕ

Наземные фитоценозы подвержены негативному воздействию глобальных и региональных изменений климата и окружающей среды, которые проявляются в повышении в атмосфере уровня углекислоты и температуры, усилении аридизации и нестабильности климата, а также в интенсивном загрязнении среды обитания техногенными выбросами [1, с. 145—174]. Вопрос о том, как ответят растительные экосистемы на катастрофически быстрые изменения среды обитания, остается в настоящее время открытым. Это делает крайне актуальным поиск критериев ранней диагностики

Сокращения: ФА — флуктуирующая асимметрия; МПД — мощность поглощенной дозы; ПДК — предельно-допустимая концентрация.

Адрес для корреспонденции: Иванов Юрий Валерьевич. 127276 Москва, Ботаническая ул., 35. Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН. Электронная почта: ivanovinfo@mail.ru

состояния фитоценозов, произрастающих в условиях антропогенной нагрузки. Поскольку визуальные признаки повреждения древесных насаждений при хроническом действии поллютантов могут проявляться лишь на стадии далеко зашедшей деградации фитоценозов, то это делает невозможным проведение своевременных мероприятий по их восстановлению [2].

Одним из перспективных подходов для проведения ранней диагностики состояния фитоцено-зов может являться анализ флуктуирующей асимметрии (ФА) билатерально симметричных объектов [3]. ФА описывает размах случайных отклонений от абсолютной симметрии, возникающих в ходе онтогенеза и не имеющих самостоятельного адаптивного значения [4, 5]. Как правило, увеличение ФА регистрируется еще до появления выраженной фенотипической изменчивости, что позволяет улавливать даже незначительные

онтогенетические изменения в ответ на модификацию условий произрастания [4, 6].

Анализ ФА у животных, насекомых и растений свидетельствует об увеличении этого показателя в ответ на повреждающее действие стрессоров различной природы у всех живых организмов [3, 4]. Особого внимания с этой точки зрения заслуживают растения, которые в отличие от животных лишены поведенческого уровня адаптации и ведут прикрепленный к субстрату образ жизни [7—9]. При этом древесные растения, имеющие более продолжительный онтогенез [10] по сравнению с травянистыми растениями [1, 11], являются более чувствительными индикаторами состояния фитоценозов в условиях техногенного загрязнения среды.

Увеличение ФА листьев различных видов древесных растений отмечалось при межвидовой гибридизации, повреждении травоядными животными [7], аэротехногенном загрязнении (повышенный уровень С02 и тяжелых металлов), засолении почв, а также при их загрязнении пестицидами [4, 9, 12]. Кроме того, повышенный уровень ФА отмечался на границах ареалов распространения древесных видов растений как в широтном направлении [5, 9], так и в высотной поясности [8].

Благодаря широкой применимости метода оценки ФА среди биологических объектов и относительной простоте проведения измерений по сравнению с другими биомаркерами, требующими специального оборудования, методы анализа ФА приобрели большую популярность среди исследователей [9, 13]. Однако чрезмерное упрощение математических методов анализа ФА, наряду с нарушениями процедур сбора и хранения образцов и измерений исследуемых объектов, привело к появлению в научной литературе большого числа противоречивых публикаций, подвергающих сомнению не только эффективность, но и саму возможность использования показателей ФА в качестве индикаторов состояния растений при стрессах различной природы [4, 9, 14].

В соответствии с результатами мета-анализа основными причинами появления противоречивых данных при исследовании ФА являются некорректный выбор исследуемых признаков и многообразие неучтенных внешних воздействий [9, 13]. Например, исследования, выполненные в лабораторных условиях, демонстрируют более выраженный эффект ФА в сравнении с полевыми экспериментами, а использование геометрической морфо-метрии для анализа биологической формы и размера объекта дает больше преимуществ по сравнению с линейными и меристическими признаками [13].

Целью настоящей работы является критический анализ методологических подходов, приме-

няемых при оценке ФА листа березы повислой, и установление возможности использования индексов ФА для ранней диагностики состояния растений, подвергнутых хроническому воздействию тяжелых металлов и ионизирующей радиации.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Объект исследования. Выбор в качестве объекта исследований березы повислой (Betula pendula Roth) обусловлен ее обширным ареалом в Европе (от широт Сицилии до 69° с.ш. в Норвегии) [15] и особой ролью в естественном восстановлении растительности на нарушенных землях [16, 17].

Исследования выполнены в 2010 г. в естественных чистых березовых насаждениях семенного происхождения 15-20-летнего возраста. Тип леса — березняк разнотравный, тип лесорастительных условий — Q—D^ относительная полнота — 0.3. Воздействие повышенного содержания тяжелых металлов в почве на ФА листьев березы изучали в древостоях, произрастающих в лесном массиве КУ "Мценское лесничество" (кварталы 4—7) Орловской обл., на удалении 10, 100, 200, 300 и 400 м от шлакоотвала ОАО "Цветные металлы и сплавы". Последствия хронического ионизирующего излучения (137Cs) изучали на территории Красногорского участкового лесничества ГКУ "Клинцовское лесничество" (Брянская обл.), подвергшейся воздействию выбросов Чернобыльской АЭС в 1986 г.

В качестве контроля были выбраны лесные насаждения Опытного лесничества Учебно-опытного лесхоза Брянской государственной инженерно-технологической академии на участках с естественным радиационным фоном, минимальной антропогенной нагрузкой и фоновым содержанием тяжелых металлов (квартал 13) [18].

Дозиметрические исследования. На всех исследованных участках под каждым модельным деревом дозиметром ДРГ-01Т (ОАО "Механический завод") измеряли мощность экспозиционной дозы у-излучения на поверхности почвы и на высоте 1 м в 10-кратной повторности. Для расчета мощности поглощенной дозы (МПД) единицы рентгеновского излучения конвертировали в Греи (Гр), используя коэффициент 8.76 х 10-3 [19]. На контрольных участках (фоновая зона) МПД составили 0.10 мкГр/ч на поверхности почвы и 0.09 мкГр/ч на высоте 1 м. По значениям МПД исследуемые участки на территориях, подвергшихся воздействию ионизирующей радиации, были объединены в три группы. К зоне слабого воздействия отнесены участки с превышением естественного радиационного фона до 10 раз (средние значения МПД— 0.51 мкГр/ч на поверхности почвы и 0.43 мкГр/ч на высоте 1 м). Участки с превышением фона от 12 до 20 раз отнесены к зоне среднего воздействия (МПД — 1.58/1.25 мкГр/ч на поверх-

Рис 1. Схема морфометрических признаков для оценки флуктуирующей асимметрии листовой пластинки березы повислой (адаптировано по [21]). 1 — ширина половинки листа (измерение проводили посередине листовой пластинки); 2 — длина второй от основания листа боковой жилки; 3 — расстояние между основаниями первой и второй боковых жилок; 4 — расстояние между концами первой и второй боковых жилок; 5 — угол между основной жилкой и второй от основания листа боковой жилкой.

ной жилки, и сканировали с разрешением не менее 150 dpi [20].

Обработку отсканированного материала осуществляли в программе Surfer 8.0 ("Golden Software", США). Определение морфометрических признаков листовой пластинки проводили по разработанному алгоритму, основанному на тригонометрических преобразованиях (теорема Пифагора, теорема косинусов) координат контрольных точек листа после их съемки дигитайзером [20]. Использованный в работе методологический подход позволил увеличить воспроизводимость измерений и повысить их точность до 0.06—0.07 мм, тем самым минимизировав влияние ошибки измерений на показатели ФА [3].

Расчет показателей флуктуирующей асимметрии.

Показатели ФА определяли по "системе морфометрических признаков" (рис. 1), предложенной Захаровым с соавт. [21], которая включает следующие показат

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком

Пoхожие научные работыпо теме «Биология»