УСПЕХИ ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ НАУК, 2011, том 42, № 1, с. 67-96
УДК 612.84 + 612.825.54+612.826+612.843.215+612.003.829
ИССЛЕДОВАНИЕ ЗРИТЕЛЬНОЙ ПЕРЦЕПЦИИ В УСЛОВИЯХ ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ СВЕТОВЫХ
ВОЗДЕЙСТВИЙ
Н.М. Рзаева, Т.М. Агаев, А.И. Дмитренко, Н.А. Гаджиева, Э.Н. Панахова
Институт физиологии им. А.И. Караева НАН Азербайджана, г. Баку
Нейрофизиологические процессы передачи и переработки информации о яркости фотостимулов и особенностях функционирования зрительной системы в условиях сверхъярких световых воздействий или чрезмерного контрастирования визуальных объектов изучены недостаточно полно. Их изучение представляет существенный интерес для раскрытия механизмов зрительной перцепции в экстремальных условиях. Не менее важно проведение исследований функции зрительной системы в условиях применения световых стимулов максимально широкого диапазона интенсив-ностей как в отношении адекватного восприятия и обработки зрительных сигналов, так и в отношении приспособительных механизмов к запредельным режимам освещенности. Имеющиеся к настоящему времени данные свидетельствуют о том, что при экстремальных световых воздействиях может развиваться патология периферического отдела зрительного анализатора.
Представленный обзор не претендует на исчерпывающий ответ и полный объем существующей информации обо всех достижениях и имеющихся результатах по данной проблеме.
Цель обзора - проведение анализа доступной информации и приближение к пониманию механизмов повреждения и последующего восстановления зрительной функции в условиях экстремальных воздействий поражающих световых факторов.
Ключевые слова: зрительная перцепция, ослепляющее световое воздействие, экстремальная фотостимуляция, зрительная кора, верхние бугры, наружное коленчатое тело, электроретинограмма, вызванные потенциалы, осцилляторные потенциалы, ранний рецепторный потенциал, короткола-тентные потенциалы, нейронная активность.
ВВЕДЕНИЕ
В последние годы в литературе накоплен обширный объем работ, свидетельствующих о воздействии сверхъярких (включая экстремальные) фотостимулов, оказывающих влияние на функцию зрительной системы (ЗС) и приводящих к развитию ряда патологических процессов на уровне ее периферического отдела - сетчатки. Наряду с этим внимание исследователей уделяется изучению патологического эффекта различных спектров солнечного света и импульсного воздействия лазерного излучения на ретиналь-ные структуры.
В задачу настоящего обзора входит исследование некоторых особенностей функционирования ЗС как в условиях предельно малых величин фотостимулов, так и при повреждающем воздействии экстремальных световых стимулов, и выявление способности сетчатки к восприятию сверхъярких фотостимулов при кратковременных воздействиях.
Цель обзора:
1) проведение анализа и обобщение характерных особенностей влияний различных (включая повреждающие) длин волн светового потока на сетчатку и проводящую систему глаза;
2) выявление роли и степени участия сетчатки и центральных структур зрительного анализатора в процессе дезадаптации и реадаптации восприятия и в обработке экстремальных световых эффектов.
Необходимость рассмотрения имеющихся сведений в области нейрофизиологии ЗС и достижений научно-исследовательской и практической офтальмологии (связанных с восприятием как адекватных, так и ослепляющих световых стимулов) продиктована актуальной социальной потребностью целенаправленного исследования тонких механизмов, лежащих в основе развития целого ряда характерных патологических проявлений и возможных путей их реабилитации посредством компенсаторных процессов.
67
5*
Весьма актуальной проблемой современной нейрофизиологии является создание экспериментальных и практических моделей для изучения динамики и механизмов возникновения (этиологии) и функционирования сложных процессов, возникающих в условиях повышенной и чрезмерной (по отношению к норме) освещенности, и, как следствие, экстраполяции полученных результатов на визуальное восприятие человека. В частности, временное ослепление - причина болезней, впоследствии приводящих к развитию макулодистрофии, малигнизированной мелано-мы, геморрагии стекловидного тела, хореорети-нита, центральной скотомы и целого ряда других заболеваний.
В настоящее время не существует обобщающей информации о вреде ослепляющих воздействий на зрительную функцию, однако такого рода повреждающие эффекты, как сверхъяркая, запредельная фотостимуляция, ультрафиолетовое и лазерное излучение, делают необходимым осуществление такого обобщения. Ниже рассмотрены работы, посвященные изучению этой проблемы.
В определенных ситуациях зрительная функция связана с чрезвычайной освещенностью, превышающей пороговую на несколько порядков. В таких случаях глаз подвергается сверхсильной нагрузке и функционирует иначе, чем в обычных условиях [58, 84, 85]. Применение световых стимулов экстремального значения (до 10-12 порядков выше порогового) показало, что ЗС большинства животных в состоянии дискриминировать предъявляемые фотовспышки от подпороговых вплоть до повреждающих [13, 146, 147]. Широкие пределы пространственной разрешающей способности (остроты центрального зрения) проявляются в условиях больших перепадов яркостей и чрезмерного контрастирования объектов в космическом пространстве [70, 71]. У операторов наблюдались своеобразные отклонения от нормы в работе ЗС: резкое возрастание разрешающей способности глаза, значительно превышающей 100%-ный показатель. В связи с этим в условиях предъявления экстремальных фотостимулов была проведена серия исследований по выявлению корреляции в функционировании периферического отдела ЗС (сетчатки) и одного из его подкорковых звеньев -верхних бугров четверохолмия (ВБ) - структуры, не только участвующей в передаче и переработке зрительной информации, но и осуществляющей организацию и контроль быстрых глазодвигательных реакций [72, 73]. Предполагалось, что применение вспышек чрезвычайной яркости должно сопровождаться формированием особых
реакций в структурах сетчатки и ВБ. Изучению особенностей модуляции паттернов ответных реакций структур ЗС посвящен первый раздел нашего обзора. Для выявления характера и специфики экстремальных воздействий на зрительную функцию был проведен сравнительный анализ ответных реакций в условиях стимуляции световыми вспышками (адекватными и сверхъяркими) при одновременной регистрации осцилляторных потенциалов (ОП) сетчатки и ВБ кролика. Следует подчеркнуть, что все представленные в настоящем обзоре данные были получены в условиях приведения зрачка исследуемого глаза кролика в состояние мидриазиса при темновой адаптации [23-25, 58, 66, 76]. В наших исследованиях применялись фотостимулы энергией 0,001-400 Дж. Пересчет в канделы указан в Приложении (таблица № 6). Было установлено, что по мере увеличения интенсивности светового стимула (в широких диапазонах их предъявления) в сетчатке и ВБ отмечены заметное укорочение латентных периодов (ЛП) и значительное возрастание амплитуд осцилляторных колебаний. В сетчатке регистрировалось до 5-7 (чаще 3-4) осцилляций (рис. 1). Частота колебаний находилась в пределах 150 Гц. В ВБ при одновременной регистрации с электро-ретинограммой (ЭРГ) на слабые стимулы возникало четыре, на яркие - восемь, на чрезвычайно яркие - 11 быстрых осцилляций (рис. 1,а, б, е). Чрезвычайно яркие вспышки энергией 400 Дж, длительностью 1,5 мсек в наших экспериментах не приводили к поражающему эффекту, поскольку полное восстановление всех параметров ЭРГ наблюдалось в пределах 35-45 мин после предъявления стимула. Немаловажно, что в ответ на слабую интенсивность стимула, когда дистантная регистрация не позволяла выявить отчетливо сформированные осцилляции сетчатки (рис. 1,а), частота следования ОП в ВБ достигала 170 Гц. Формирование в сетчатке отчетливо выраженных осцилляций - на рисунках они соответственно обозначены цифрами I, II, III - коррелировало с более высокими по частоте колебаниями в ВБ, достигавшими 200 Гц и практически не изменявшимися по частоте при дальнейшем увеличении яркости стимулов (рис. 1,б-е). Было показано, что исследование временных характеристик выявило следующее: ЛП первого ОП сетчатки (I) на слабый фотостимул (б) составлял 20 мс, ЛП первой осцилляции ВБ - порядка 25 мс. По мере увеличения интенсивности стимула происходило сокращение латентного периода ОП как сетчатки, так и ВБ (в строгой последовательности и согласованности) [58-60]. В особых условиях стимуляции - при предъявлении вспышек чрезвычайной
»
а
I
Рис. 1. Корреляция осцилляторных потенциалов сетчатки и верхних бугров четверохолмия на предъявление фотостимулов различной интенсивности. а - 0.01 Дж, б - 0.05, в - 1, г - 70, д - 150, е - 270 Дж. Белые точки и штрихи под ними - момент включения света. На каждой паре осциллограмм: вверху - ОП сетчатки, внизу - ОП верхних бугров. Цифрами I, II и III обозначены осцилляции на ЭРГ, возникающие на предъявление вспышки энергией 0.05 Дж.
яркости - ответы ВБ (в связи с генетически детерминированной необходимостью экстренной передачи запредельных фотостимулов) лишь автоматически воспроизводили процессы, регистрируемые в сетчатке в виде ЭРГ, "отражая" их (не привнося при этом элементов собственной, характерной для данной структуры в обычных условиях, обработки экстренной информации), что, по-видимому, призвано обеспечивать определенную биологическую целесообразность формирования новых модулированных паттернов ответных реакций в экстремальных условиях. Подробнее этот феномен обсуждается ниже.
Применение фотостимулов чрезвычайных яркостей (от 270 до 400 Дж) приводило к формированию на ЭРГ нового колебания (Ы), имеющего ЛП около 5 мс и развивающегося на плато, локализованном в месте завершения генерации а-вол-ны и начала развития первого ОП (рис. 1,е). Это новое колебание представляет собой негативное отклонение длительностью около 3 мс с амплитудой порядка 40 мкВ. Описанная модуляция паттерна ЭРГ приводила к формированию новой эн-граммы ретинального ответа.
Те же экстремальные фотостимулы вызывали в ВБ формирование коротколатентных (6-8 мс) позитивных потенциалов (п), предшест
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.