научная статья по теме ИЗ ВЕНДА В КЕМБРИЙ: СТАНОВЛЕНИЕ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ОРГАНИЗАЦИИ СОВРЕМЕННЫХ ТИПОВ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ Биология

Текст научной статьи на тему «ИЗ ВЕНДА В КЕМБРИЙ: СТАНОВЛЕНИЕ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ОРГАНИЗАЦИИ СОВРЕМЕННЫХ ТИПОВ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ»

ОНТОГЕНЕЗ, 2010, том 41, № 6, с. 425-437

УДК 591

ИЗ ВЕНДА В КЕМБРИЙ: СТАНОВЛЕНИЕ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ОРГАНИЗАЦИИ СОВРЕМЕННЫХ ТИПОВ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ1

© 2010 г. С. В. Рожнов

Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН 117997Москва, ул. Профсоюзная, д. 123 E-mail: Rozhnov@paleo.ru Поступила в редакцию 25.02.10 г. Окончательный вариант получен 01.03.10 г.

Рассмотрена преемственность докембрийской и фанерозойской фауны на уровне типов многоклеточных животных. Показано, что дискретные следы выедания бактериально-водорослевых пленок Dickinsonia и сходными организмами объясняются внеорганизменным пищеварением, характерным для плакозойного уровня организации, которым обладает современный Trichoplax. Отсутствие морфологически выраженного переднего конца тела, любых пищесборных и двигательных выростов подтверждает такой уровень организации для этих животных. Выдвинуто предположение о том, что расширенный плакозойный уровень организации можно перенести на большинство вендских животных. На таком общем фоне появлялись отдельные признаки, которые в кембрии уже были включены в планы строения ныне живущих типов. Проанализировано соотношение морфологического архетипа (плана строения) и морфогенетического архетипа. Показано, что узловые моменты морфогенетического архетипа, как и план строения, могли сохраняться с момента формирования таксона.

Ключевые слова: Metazoa, высшие таксоны, план строения, морфогенез, происхождение, венд, кембрий.

Значительная часть из 31-36 ныне существующих типов Metazoa известна в ископаемом состоянии (Valentine, 2004; Nielsen, 2006). Это не только те типы, представители которых имеют минерализованный, обычно кальцитовый или арагонитовый, скелет, но и не имеющие его. Бесскелетные формы найдены в немногочисленных лагерштеттах-местонахождениях с уникальной сохранностью останков организмов, позволяющих выявить многие черты их строения, в том числе и мягких тканей. Хорошо изученные останки многоклеточных животных среднекем-брийской фауны Берджес шелл (Briggs et al., 1994), найденные в кембрийских лагерштеттах на территории Канады, и нижнекембрийской фауны Ченьдзянь (Xian-Guang et al., 2004) Южного Китая позволяют заключить, что все современные типы появились не позже кембрия (не позже 520—540 млн. лет назад). Такое заключение следует как из непосредственных находок кембрийских представителей ныне живущих ти-

1 Работа поддержана Российским фондом фундаментальных исследований (проект № 08-04-01347) , а также Программами Президиума РАН "Происхождение биосферы и эволюция геобиологических систем" и "Биологическое разнообразие".

пов, так и из анализа и сравнения с ними уровня организации неизвестных в ископаемом состоянии типов. В более древних докембрийских отложениях (>540 млн. лет) достоверные представители современных типов не обнаружены, но в нескольких уникальных местонахождениях позднедокембрийской, вендской, фауны найдены отпечатки бесскелетных организмов необычного строения, которые не удается убедительно отнести к какому-либо современному типу. Из этого вытекают проблемы преемственности вендской и кембрийской фауны, геологического времени становления современных типов, скорости и механизма формирования их планов строения и особенностей онтогенеза. Прежде чем перейти к непосредственному их рассмотрению, следует обосновать применяемый здесь подход, согласно которому при сравнении высших таксонов мы оперируем не случайным набором бесчисленного множества признаков, постепенно, шаг за шагом накопившийся в эволюции таксона за длительное время, а неким быстро сформировавшимся комплексом неразрывно связанных признаков, характеризующих планы строения сравниваемых таксонов (Рожнов, 2009).

Рис. 1. Современные пятилучевые и раннепалеозойские двусторонне-асимметричные иглокожие.

МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ПЛАН СТРОЕНИЯ И МОРФОГЕНЕТИЧЕСКИЙ АРХЕТИП

Каждый организм с морфологической точки зрения можно представить как некий набор разнообразных признаков. Эти признаки имеют разное распро-

странение среди организмов. Одни из них являются уникальными для данного организма или небольшой группы очень сходных по многим признакам организмов. Другие признаки распространены шире и характеризуют группу менее сходных организмов. Все их можно упорядочить, выявив среди организмов иерархическую систему распространения, которой соответствует иерархия соответствующих таксонов. В результате такой процедуры каждому высшему таксону соответствует комплекс неразрывно связанных признаков, который можно называть планом строения или морфологическим архетипом. Морфологическое разнообразие многоклеточных животных столь же велико, как и пути их онтогенетического развития. Если нет двух одинаковых животных, то нет и двух полностью одинаковых онтоге-незов. Поэтому если есть иерархия морфологических архетипов, то должна существовать соответствующая ей иерархия морфогенетических архетипов. Если под морфологическим архетипом подразумевается комплекс неразрывно связанных признаков взрослого животного, то под морфогенетическим архетипом — главные особенности появления этих признаков в онтогенезе. Морфогенетический архетип позволяет уточнить морфологический архетип и понять возможности его изменений.

Можно пояснить это на примере иглокожих. Их план строения, основанный на изучении только современных представителей, включает пятилучевую симметрию, как наиболее характерную (рис. 1). Но среди раннепалеозойских иглокожих, живших 400— 540 млн. лет назад, встречаются билатерально-асимметричные формы, первично не имевшие радиальной симметрии (рис. 1). Билатерально-ассиметрич-ному строению таких форм в онтогенезе современных пятилучевых иглокожих соответствует асимметричное развитие целомов, которое приводит к закручиванию и замыканию их формирующейся метамерии в радиальную симметрию (Рожнов, 2008). Поэтому вместо пятилучевой симметрии плана строения современных иглокожих в морфогенетический архетип всех иглокожих должно входить билатерально-асимметричное развитие личинки, в конечном счете приводящее к замыканию асимметричной метамерии в цикломерию. Впрочем, такой архетип может соответствовать более высокому таксономическому рангу чем тип, так как у этих билатерально-асимметричных животных имеются черты сходства с хордовыми и полухордовыми ^еЯепев, 1986).

У высших таксонов план строения, или морфологический архетип, хорошо очерчивается для основного ствола таксона — "кроновой группы", но в период становления он становится менее четким, обрастает особенностями мелких короткоживущих таксонов из-за проявления эффекта "архаического многообразия" (Мамкаев, 1968, 1991; Рожнов, 2005, 2006, 2009; Rozhnov, 2002). Правильно очертить и понять его на этой стадии развития помогает выявление морфогенетического архетипа, характеризую-

щего основные принципы формирования плана строения, но за морфогенетическим архетипом стоят особенности регуляторной генетической сети и всего генома. Очевидное наличие у типов животных морфологического плана строения влечет за собой поиск отвечающего за его существование некоего генетического "ядра", генетического архетипа, который определяет план строения и заключает в себе комплекс регуляторных генов (Valentine, 2004; Davidson, Erwin, 2006). У многих исследователей существование таких ядер вызывает большие сомнения, а раз такие генетические ядра отсутствуют, то и план строения является фикцией. Поэтому план строения нередко называют "застывшей музыкой", подразумевая под этим временный, короткоживущий характер плана строения, вычленение его в данный момент из непрерывно изменяющегося сочетания признаков. Но палеонтология ясно свидетельствует, что эта "застывшая музыка" заморозилась у типов более 0.5 млрд. лет назад, в кембрии. Поэтому разгадать механизм, обеспечивающий стабильность планов строения в течение столь длительного времени, является насущной задачей эволюционной биологии развития.

Так как каждый тип животных, как и любой высший таксон, характеризуется планом строения, то и вопрос о происхождении высшего таксона сводится к исторической последовательности формирования его плана строения. Представление о формировании планов строения высших таксонов путем непрерывного последовательного появления и изменения признаков, приводящим сначала к небольшой дивергенции и дальнейшему все большему расхождению таксонов, является наиболее распространенным. Согласно этому мнению, небольшие различия между группами особей при их изоляции превращаются в межвидовые различия, которые при дальнейшем расхождении видов увеличиваются, превращаясь в родовые, семейственные, отрядные, а затем преобразуются различия между классами и типами. Соответственно увеличиваются и молекулярно-ге-нетические различия. Палеонтологические данные, описывая реальную картину формирования планов строения высших таксонов в геологическом времени, не подтверждают такие представления.

ОСОБЕННОСТИ ПОЯВЛЕНИЯ ВЫСШИХ

ТАКСОНОВ И ИХ ПЛАНОВ СТРОЕНИЯ В ГЕОЛОГИЧЕСКОЙ ИСТОРИИ

Распространение высших таксонов в геологическом времени, уходя в древность, всегда упирается в какую-либо границу. Например, современные типы животных, встреченные в ископаемом состоянии, прослеживаются в течение 500-540 млн. лет вплоть до самого древнего периода фанерозоя — кембрия (Valentine, 2004). В более древних отложениях, до-кембрийских, их достоверные находки неизвестны. Стабильность планов строения в течение столь длительного времени подчеркивается тем, что ископае-

мые находки относят к современным типам по идентичности плана строения, т.е. по наличию стабильного неразрывного комплекса признаков, а вовсе не потому, что удается проследить их постепенное развитие от кембрия доныне.

Морфогенетический архетип также сохраняется в истории таксона с момента появления плана строения. Это можно утверждать на основе реконструкции ключевых моментов онтогенеза у ископаемых организмов. Конечно, данные по онтогенезу ископаемых организмов скудны и связаны в основном с самыми поздними стадиями развития, отраженными на скелете. Тем не менее, некоторые особенности даже раннего развития можно реконструировать

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком