УДК 630*561.1:582.34
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ГОДИЧНОГО ПРИРОСТА И ЧИСТОЙ ПРОДУКЦИИ ЗЕЛЕНОГО МХА В ТУНДРОВЫХ РЕДКОЛЕСЬЯХ ЗАПАДНОГО ТАЙМЫРА*
© 2008 г. И. А. Гончарова
Институт леса им. ВН. Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок e-mail: Institute@forest.akadem.ru Поступила в редакцию 05.02.2007 г.
Зеленые мхи, годичный прирост, продуктивность.
Продуктивность как сообщества в целом, так и его эколого-ценотических группировок - один из важнейших бонитировочных показателей условий местообитания. Мхи являются доминантами напочвенного покрова экосистем в северных широтах, где происходит наибольшее аккумулирование углерода [17, 18]. Годичный прирост большинства видов мхов визуально не дифференцируется, что затрудняет количественную оценку продукционного процесса, темпов и объемов депонирования растительной биомассы и, следовательно, атмосферного углерода.
Обстоятельная сводка работ по учету величины годичного прироста сфагновых мхов составлена Н. Кац с соавт. [11], позднее исследования и обзоры по этому вопросу выполнены российскими и зарубежными учеными [3, 6-10, 14-16, 19-22]. Работы по изучению годичных приростов зеленых мхов носят единичный характер [4, 5, 12, 13].
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Для исследования выбран вид зеленого мха, годичные приросты которого визуально дифференцируются и позволяют достаточно надежно оценить его годичную продукцию. Ну1осотшт splendens (Hedw.), БеЫшр. т Б.Б.О. (сем. Hylocomiaceae), относящийся к бокоплодным видам, образует рыхлые зеленые или желтовато-зеленые блестящие дерновинки. Стебель мха НуЬсотшт splendens состоит из этажно расположенных облиственных веточек. Каждый "этаж" соответствует годовому побегу, который закладывается значительно ниже верхушки побега предыдущего года. Годовой побег дуговидно согнутый, внизу без ветвей с чешуевидными, плотно прижатыми листьями, вверху дважды или трижды перисто разветвленный с плоско распростертыми ветвями и веточками [1, 2]. Таким образом, данный вид соответствует задаче выявления величины и массы годичных приростов на малых временных рядах. Сбор материала проводился в 2005 г. в междуречье Большой и Малой Хеты (Западный Таймыр) в подзоне тундровых редколесий.
Пробная площадь (пр. пл.) 1 заложена в среднем течении р. Малая Хета (68°50' с.ш., 84°30' в.д.) и представляет собой лиственничник кустарниково-лишайниково-зеле-номошный. Древостой образован лиственницей сибирской (Ьапх sibirica Ledeb.). Формула состава по общему запасу насаждения: 10 Лц, класс бонитета Уа, средний возраст 175 лет, средний диаметр 20 см, средняя высота 10 м, запас на гектаре 68 м3. Кустарниковый ярус раз-
* Работа выполнена при финансовой поддержке гранта ККФН 16G066.
деляется на 2 подъяруса. Первый подъярус состоит из Duschekia fruticosa (Rupr.) Pouzar и Salix jenisseensis (Fr. Schmidt) B. Floder. Второй подъярус включает несколько видов: Betula nana L., Salix glauca L., Juniperus sibirica Burgsd. Общее проективное покрытие травя-но-кустарничкового и мохово-лишайникового ярусов составляет 100%. Доминантами травяно-кустарничко-вого яруса являются Ledum palustre L., Vaccinium uligi-nosum L., Equisetum arvense L. Содоминанты: Vaccinium vitisidaea L., Cardamine macrophylla Willd., Rubus arcticus L. Мохово-лишайниковый покров представлен лесными видами: Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi (Bird.) Mitt., Aulacomnium turgidum (Wahlenb.) Schwaegr., Cla-donia rangiferina (L.) Harm.
Пр. пл. 2 заложена в верхнем течении р. Малая Хета (68°39' с.ш., 84°30' в.д.) и представлена лиственничником осоково-голубично-зеленомошным. Древостой образован лиственницей сибирской. Формула состава по общему запасу насаждения: 10 Лц, класс бонитета V, средний возраст 60 лет, средний диаметр 11 см, средняя высота 9 м, запас на гектаре 24 м3. Подлесок представлен Betula nana и Salix glauca. Общее проективное покрытие растительности составляет 90%. Преобладают Vaccinium uliginosum, Carex globularis L., Rubus chamaemorus L. Мо-хово-лишайниковый покров довольно разнообразный по видовому составу (12 видов), однако более 50% занимает Hylocomium splendens.
Пр. пл. 3 заложена в среднем течении р. Соленая (приток р. Большая Хета) (68°15' с.ш., 83°47' в.д.), характеризуется лиственнично-еловым насаждением разнотравно-зеленомошным. Древостой образован лиственницей сибирской и елью сибирской (Picea obovata Ledeb.). Формула состава по общему запасу насаждения: 6Лц4Е, класс бонитета Va. Средний возраст лиственницы 430 лет, средний диаметр 29 см, средняя высота 22 м, запас на гектаре 150 м3. Средний возраст ели 250 лет, средний диаметр 23 см, средняя высота 18 м, запас на гектаре 114 м3. Подлесок равномерно размещен, состоит из двух подъярусов. Первый подъярус представлен Duschekia fruticosa. Второй подъярус состоит из нескольких видов Ribes glabellum (Trautv. & С.А. Меу) Hedl., Rosa acicularis Lindl. Juniperus sibirica. Живой напочвенный покров составляет 70% площади. Доминантами травяно-кустарничкового яруса являются лесные виды Geranium sylvaticum L., Equisetum arvense, Cardamine macrophylla, Vaccinium vitisidaea. Содоми-нанты: Senecio nemorensis L., Veratrum lobelianum Bernh. В мохово-лишайниковом покрове наибольшее значение имеют Hylocomium splendens, Pleurozium schreberi, Rhytidi-adelphus triquetrus (Hedw.) Warnst.).
Пр. пл. 2 расположена в 22 км к югу от пр. пл. 1, а пр. пл. 3 в 50 км к юго-западу от пр. пл. 2. Расстояние между пр. пл. 1 и 3 составляет 65 км. С каждой пробной пло-
25 2 23
5 21
8 19
6
&17 515
2
1 - - 1
, 9
1 8 )
! 7 ! 6 5 4
о к н о
О о
И2 & 2
1 3
5 1999 2000 ' 2001' 2002 ' 2003 ' 2004' 2005 ' Год
Рис. 1. Динамика линейного прироста мха Ну1осотшт splendens (среднее и стандартная ошибка): 1 - пр. пл. 1, 2 - пр. пл. 2, 3 - пр. пл. 3.
щади собрано по 100 экз. мха. Измерены годичные линейные приросты (в свежесобранном и размоченном состоянии) и рассчитаны средние показатели длины стебельков (среднее арифметическое значение ± стандартная ошибка). Годичные приросты стебля с веточками отрезались, высушивались до абсолютно сухого состояния и взвешивались. Для каждого растения вычисляли средний вес годичного прироста. Чтобы оценить продуктивность мхов в различных условиях произрастания, рассчитывали среднее значение прироста фитомассы за изученные годы. Продукцию вида на каждой пробной площади оценивали, умножив массу среднего прироста на число растений на единице площади. Чтобы определить число растений на единице площади, с каждого элемента микрорельефа брали образцы площадью 25 см2 до глубины 7-10 см в десятикратной повторности.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
При исследовании динамики роста Ну1осотшт зр1еп4ет в трех типах условий произрастания лиственничников Крайнего Севера выявлена изменчивость показателей линейного прироста и обнаружены различия в первичной продукции его по массе.
За рассматриваемый период максимальный прирост в длину имели особи, произраставшие на пр. пл. 3 (рис. 1). Прирост изменялся в пределах 16.4 ± 1.0-21.6 ± ± 0.7 мм (среднее 18.6 ± 0.7 мм). Наименьший прирост был у мхов, собранных на пр. пл. 2 (12.0 ± 0.3-15.2 ± ± 0.4 мм; среднее 13.2 ± ± 0.4 мм). Кривые линейного прироста для разных условий роста имели один характерный максимум, соответствующий 2003 г., и два минимума, соответствующих 2000 и 2004 гг. Синхронный отклик прироста особей, произрастающих на разных пробных площадях, по-видимому, обусловлен воздействием погодных факторов.
Существуют различия в численном значении и в динамике первичной продукции биомассы мха в разных лиственничниках (рис. 2), поскольку корреляционная связь между длиной и массой приростов в различных условиях неодинакова: на пр. пл. 2 связь существенная (Я = 0.7), на пр. пл. 1 и 3 связь отсутствует (Я = -0.09 и -0.13 соответственно).
0 1999 ' 2000 ' 2001' 2002 ' 2003 ' 2004 ' 2005 ' Год
Рис. 2. Динамика прироста фитомассы мха Ну1осот1-ит splendens (среднее и стандартная ошибка): 1 -пр. пл. 1, 2 - пр. пл. 2, 3 - пр. пл. 3.
Минимальные приросты по массе за весь изученный период зафиксированы на пр. пл. 2 (2.5-7.69 мг со средним значением 4.45 ± 0.47 мг). В 2001 и 2002 гг. прирост биомассы на пр. пл. 1 был выше (на 30 и 15% соответственно), чем на пр. пл. 3. В 2003-2005 г. прирост фитомассы на пр. пл. 3 резко возрос и стал превышать таковой на пр. пл. 1 на 10-24%. На графике видно совпадение пиков и спадов прироста в различных условиях в период с 2002 по 2005 г. Это свидетельствует об одинаковом отклике на погодные факторы.
Обращает на себя внимание резкий скачок прироста фитомассы (рис. 2) в 2000 г. на пр. пл. 1, не соответствующий ходу кривой линейного прироста за этот же период времени (рис. 1). По нашему мнению, это объясняется тем, что произошло перераспределение фитомассы между стеблем и листьями в пользу листьев. Несоответствие высокого значения линейного прироста в 2005 г. спаду в приросте фитомассы можно объяснить тем, что в конце августа, когда были собраны образцы, не все побеги текущего года закончили свое развитие.
Продукция мхов зависит как от годичного прироста, так и от числа стеблей данного вида мха на единице площади. Установлено, что густота моховых дерно-вин в различных типах леса достоверно отличается (таблица). Различия достоверны при 5%-ном уровне значимости. Наибольшая продуктивность отмечена на пр. пл. 1 (171.9 ± ± 26.7 г м-2 год-1). Несмотря на наибольшее значение массы годичного прироста одного растения на пр. пл. 3, из-за низкой густоты стеблей мха (23.2 тыс. шт. м-2), продуктивность здесь незначительно (на 12%) ниже, чем на пр. пл. 1.
На пр. пл. 2 зафиксирован минимальный прирост как линейный, так и по биомассе. Кроме того, на пр. пл. 2 отмечена наименьшая продуктивность мха -на 16-50% ниже, чем на пр. пл. 1. Можно предположить, что различия по продуктивности объясняются не только колебаниями в густоте моховых дерновин, поскольку со всех точек отбирались чистые одновидо-вые дерновинки, без примеси, но и менее благоприятными условиями для роста в данном типе леса.
Заключение. Зеленый мох Ну1осотшт зр1еп4ет в силу особенностей его строения может быть использован для оценки массы годичн
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.