научная статья по теме ИЗМЕНЧИВОСТЬ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВИДОВ РОДА ZOARCES (PISCES: ZOARCIDAE) ОХОТСКОГО МОРЯ Биология

Текст научной статьи на тему «ИЗМЕНЧИВОСТЬ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВИДОВ РОДА ZOARCES (PISCES: ZOARCIDAE) ОХОТСКОГО МОРЯ»

ГЕНЕТИКА ЖИВОТНЫХ

УДК 575.832:597.586.2

ИЗМЕНЧИВОСТЬ И РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВИДОВ РОДА Zoarces (Pisces: Zoarcidae) ОХОТСКОГО МОРЯ

© 2015 г. О. А. Радченко1, И. Н. Морева2, Е. А. Поезжалова-Чегодаева1, А. В. Петровская1

Институт биологических проблем Севера Дальневосточного отделения Российской академии наук, Магадан 685000

e-mail: radchenko@ibpn.ru 2Институт биологии моря им. А.В. Жирмунского Дальневосточного отделения Российской академии наук, Владивосток 650059 Поступила в редакцию 24.10.2014 г.

Проведено комплексное молекулярно-генетическое, кариологическое и сравнительно-морфологическое изучение бельдюг рода Zoarces из Охотского моря. Обнаружена генетическая гетерогенность Z. elongatus и существование значительно дивергировавшей формы, возможно заслуживающей видового статуса. Бельдюги, пойманные в районе Шантарских островов, идентифицированы как Z. fe-dorovi и Z. andriashevi. Полученные новые данные свидетельствуют о более широком распространении этих видов от Западной Камчатки до Шантарских островов.

DOI: 10.7868/S0016675815090106

Бельдюги рода Яоагсгя (семейство Zoarcidae) — обитатели литоральной и сублиторальной зон морей Северного полушария. Род Zoarces включает шесть видов, три из них описаны для Охотского моря — восточная бельдюга Zoarces е1оща1ш, бельдюги Федорова Z. fedorovi и Андрияшева Z. andriashevi. Z. andriashevi обитает в восточной части Охотского моря в районе западно-камчатского шельфа от 51° почти до 60° с.ш. Z. fedorovi населяет северную часть Охотского моря от Тауйской губы до лагуны Имповеем на западном побережье п-ва Тайгонос. В этих же районах обитает симпат-ричная с Z. fedorovi восточная бельдюга Z. elongatus, ареал которой включает Охотское и Японское моря, северную часть Желтого моря [1—5].

Несмотря на исследования морфологии и биологии бельдюг из Охотского моря, многие вопросы, касающиеся их изменчивости и таксономического статуса, по-прежнему остаются невыясненными. Границы ареалов бельдюг в северной части Охотского моря не установлены; это может быть связано как с неточной идентификацией экземпляров, так и с малой изученностью этого района, о чем свидетельствуют недавние описания новых видов рода Zoarces и их находки в нетипичных местах обитания [6—8].

Виды рода Zoarces вследствие экологической пластичности обладают значительной вариабельностью морфологических признаков, поэтому наиболее эффективным для их изучения является комплексный подход. Охотоморские виды Zoarc-es, достаточно хорошо исследованные морфологическими и молекулярно-генетическими методами, кариологически изучены слабо. Однако

особенности кариотипа, в частности число и локализация ядрышковых организаторов (ЯО) в хромосомах, считаются диагностическими признаками для видов этого рода [9, 10].

В ходе экспедиций 2010-2012 гг. на НИС ДВО РАН "Профессор Гагаринский" в прибрежных районах Охотского моря были собраны бельдюги, определение таксономического статуса которых вызвало затруднение. Целью данной работы является комплексное исследование выловленных экземпляров рода Zoarces, включающее молеку-лярно-генетический, морфологический и карио-логический подходы, для уточнения видовой принадлежности, анализа внутривидовой изменчивости и установления границ распространения.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Районы сбора и объем материала представлены в табл. 1 и на рис. 1.

Молекулярно-генетический анализ. Проведен анализ изменчивости нуклеотидных последовательностей генов COI, цитохрома b, 16S рРНК митохондриальной ДНК (мтДНК) видов Z. elongatus, Z. fedorovi и Z. andriashevi из Охотского моря. Для сравнения привлечены данные по европейской бельдюге Z. viviparus. В качестве внешних групп использованы значительно обособленные виды бельдюг — Z. americanus и Z. gillii.

Тотальная ДНК выделена по стандартной методике, включающей лизис ткани 1% SDS в присутствии протеиназы К (0.2 мг/мл) и депротеини-зацию фенолом [11]. Последовательности прай-

1035

5*

Таблица 1. Список исследованных видов рода Хоагсвв

Вид, Район сбора Гены мтДНК (№ в GenBank)

номер образца 168 рРНК Су: Ь С01

2. в1оща1ш 360 Тауйская губа, Амахтонский залив, устье р. Тауй FJ798748 FJ744394 GQ844843

2. в1оща1ш 1131 о. Сахалин, залив Анива FJ798752 FJ744399 FJ744385

2. в1оща1ш 1133 То же FJ798753 FJ744400 FJ744386

2. в1оща1ш 1190 о. Кунашир FJ798754 FJ744401 FJ744387

2. в1оща1ш 1423 Тауйская губа, Амахтонский залив, устье р. Яна КС517332 КС517325 КС517318

2. в1оща1ш 1684 о. Кунашир, бухта Первухина КР100726 КР100693 КР100759

2. в1оща1ш 1691*** о. Шикотан устье р. Горобец КР100727 КР100694 КР100760

2. в1оща1ш 1692*** То же КР100728 КР100695 КР100761

2. в1оща1ш 1693*** » КР100729 КР100696 КР100762

2. в1оща1ш 1694 » КР100730 КР100697 КР100763

2. в1оща1ш 1695*** » КР100731 КР100698 КР100764

2. в1оща1ш 1696 » КР100732 КР100699 КР100765

2. в1оща1ш 1697 » КР100733 КР100700 КР100766

2. в1оща1ш 1698 » КР100734 КР100701 КР100767

2. в1оща1ш 1706 о. Шикотан, бухта Крабовая КР100735 КР100702 КР100768

2. в1оща1ш 1707 То же КР100736 КР100703 КР100769

2. в1оща1ш 1716*** Тауйская губа, залив Шестакова, устье р. Уты КР100737 КР100704 КР100770

2. в1оща1ш 1717*** То же КР100738 КР100705 КР100771

2. в1оща1ш 1718*** » КР100739 КР100706 КР100772

2. в1оща1ш 1719*** » КР100740 КР100707 КР100773

2. в1оща1ш 1720*** » КР100741 КР100708 КР100774

2. в1оща1ш 1721*** » КР100742 КР100709 КР100775

2. в1оща1ш 1722*** » КР100743 КР100710 КР100776

2. в1оща1ш 1723*** » КР100744 КР100711 КР100777

2. в1оща1ш 1724*** » КР100745 КР100712 КР100790

2. в1оща1ш 1725* Тауйская губа, бухта Нагаева КР100746 КР100713 КР100778

2. в1оща1ш 1726* То же КР100747 КР100714 КР100779

2. 348 Тауйская губа, залив Одян, устье р. Кулькуты FJ798761 FJ744408 EF208047

2. 349 То же FJ798759 FJ744406 EF208048

2. 350 » FJ798760 FJ744407 EF208049

2. 508 п-ов Пьягина, залив Кекурный FJ798764 FJ744411 EF208059

2. 510 То же FJ798762 FJ744409 EF208060

2. 1235 п-ов Тайгонос, бухта Имповеем FJ798758 FJ744405 FJ744388

2. 1426 Тауйская губа, устье р. Яна КС517333 КС517326 КС517319

2. 1427 То же КС517334 КС517327 КС517320

2. 1557 Западная Камчатка, мыс Хайрюзова КР100748 КР100715 КР100780

2. 1558 То же КС517335 КС517328 КС517321

2. 1559 » КС517336 КС517329 КС517322

2. 1560 » КС517337 КС517330 КС517323

2. 1561 » КР100749 КР100716 КР100781

2. 1623 Ямская губа, залив Перевалочный КР100750 КР100717 КР100782

2. 1624 То же КР100751 КР100718 КР100783

Таблица 1. Окончание

Вид, номер образца Район сбора Гены мтДНК (№ в GenBank)

16S рРНК Cyt b COI

Z.fedorovi 1625 Z.fedorovi 1713** Z.fedorovi 1714** » Шантарские о-ва, о. Феклистова, бухта Лебежья То же КР100752 КР100753 КР100754 КР100719 КР100720 КР100721 КР100784 КР100785 КР100786

Z. viviparus 493 Z. viviparus 496 Z. viviparus 498 Балтийское море, Финский залив То же » FJ798756 FJ798757 KP100755 FJ744403 FJ744404 KP100722 EF208062 EF208063 EF208064

Z andriashevi 1171 Z andriashevi 1172 Z. andriashevi 1204 Z. andriashevi 1205 Z. andriashevi 1445*** Z andriashevi 1446** Z. andriashevi 1464 Шельф Западной Камчатки То же » » о. Большой Шантар, бухта Топазная То же » FJ798765 FJ798768 FJ798767 FJ798766 КР100756 КР100757 КР100758 FJ744412 FJ744415 FJ744414 FJ744413 КР100723 КР100724 КР100725 FJ744389 FJ744390 FJ744392 FJ744391 КР100787 КР100788 КР100789

Z. americanus 1340 Восточное побережье Северной Америки GQ844856 GQ844851 GQ844846

Z. gillii 1192 Южная часть Японского моря GQ844854 GQ844853 GQ844844

Экземпляры изучены * — кариологически, ** — морфологически, *** — оба метода.

меров для ПЦР и секвенирования участков мтДНК приведены в ранее опубликованной работе [12]. Для оценки генетических расстояний между последовательностями мтДНК в программе PAUP 4.0b10 [13] вычислены значения ^-дистанций. Байесовский анализ филогении проведен в программе MrBayes v. 3.1.2 [14] на основе четырех моделей нуклеотидных замен (K80 + I, F81, TrN + G, HKY + I), которые выбраны программой Modeltest v. 3.7 [15] с помощью критерия Akaike как оптимальные для разных участков мтДНК. Из 10001 полученного дерева первые 1001 отброшены; на основе остальных деревьев, имеющих стабильные оценки параметров моделей нуклеотидных замещений и правдоподобия (LnL), получено консенсусное дерево и оценки апостериорной вероятности ветвления.

Кариологический анализ. Хромосомные препараты приготовлены из суспензии клеток переднего отдела почки рыб методом воздушного высушивания [16]. Для выявления ЯО применен метод Ag-окрашивания [17].

В метафазных пластинках выделены хромосомы нескольких морфологических типов. Равноплечие метацентрические (М) и неравноплечие субметацентрические (СМ) хромосомы относили к двуплечим, субтелоцентрические (СТ) с очень коротким вторым плечом и акроцентрические (А) с невидимым вторым плечом — к одноплечим. Для сравнения проанализированы кариотипы Z.fedorovi и Z. viviparus [9, 10, 18].

Морфологический анализ. Проведен сравнительный анализ меристических, остеологических и внешних морфологических признаков. Мери-

стические и остеологические признаки изучены на ализариновых препаратах крупных экземпляров Z. fedorovi и Z. andriashevi Шантарских о-вов (TL 141.7 и 93.9 мм соответственно), Z. elongatus о. Шикотан (TL 110.2 мм) по методу Якубовски [19]. Названия костей приведены по Жолли [20]. Для сравнения использованы ранее полученные данные по Z.fedorovi и Z. andriashevi [5, 8].

Приняты следующие буквенные обозначения: TL — полная длина тела, Vert. a — число туловищных позвонков, Vert. c — число хвостовых позвонков, Vert. — общее число позвонков, D1 — число лучей в передней части спинного плавника, D2 — число колючих лучей спинного плавника, D3 — число лучей в задней части спинного плавника, D — общее число лучей спинного плавника; А — число лучей в анальном плавнике, Р — число лучей в грудном плавнике, Lim — пределы изменчивости признака, М — средние значения признака.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Молекулярно-генетический анализ

Последовательности генов мтДНК определены у 57 представителей рода Zoarces и депонированы в базе данных GenBank/NCBI (табл. 1). Се-квенированные участки

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком