ЭКОЛОГИЯ, 2004, № 2, с. 148-151
КРАТКИЕ ^^^^^^^^^^^^^^ СООБЩЕНИЯ
УДК 581.4.46 (571.51)
ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ВЗАИМОСВЯЗЬ ПРИЗНАКОВ БРУННЕРЫ СИБИРСКОЙ В ЕСТЕСТВЕННЫХ И НАРУШЕННЫХ МЕСТООБИТАНИЯХ
© 2004 г. И. Е. Самосенко
Красноярский государственнный университет 660041 Красноярск, просп. Свободный, 79 Поступила в редакцию 08.04.2003 г.
Ключевые слова: Вгиппега sibiгica, неморальный реликт, ценопопуляция, черневая тайга, Западный Саян.
Вгиппега зШпса Б1еу. - неморальный реликт, алтае-саянский эндемик, занесенный в "Красную книгу СССР" (1984), в сводку "Редкие и исчезающие растения Сибири" (1980). Данный вид принадлежит к семейству Вога§тасеае и представляет собой длиннокорневищное многолетнее растение, размножающееся преимущественно вегетативным способом. Бруннера сибирская имеет узколокальный дизъюнктивный ареал, охватывающий Алтай, Кузнецкий Алатау, Северо-Восточную Туву, Западный и Восточный Саяны. Небольшой изолированный участок ареала находится в окрестностях г. Томска (Полынцева и др., 1986). В. з1Ыг1са является характерным элементом черневых лесов, часто доминирует в травянистом ярусе. В последние годы черневые леса интенсивно вырубаются, что и представляет угрозу для исчезновения вида. До настоящего времени западно-саянские популяции этого вида слабо изучены.
Исследования проводили в северо-восточной части Западного Саяна (Красноярский край, Ерма-ковский район, окрестности селений Танзыбей и Григорьевка) в период с 1996 г. по 1998 г. По типу высотной поясности район исследований отнесен Д.И.Назимовой (1980) к Джебашско-Амыльскому округу черневых и горно-таежных лесов северной Алтае-Саянской лесорастительной области.
На первом этапе исследований изучали фитоце-нотическую приуроченность бруннеры сибирской. Методом маршрутных исследований произведено описание свыше 80 местообитаний изучаемого вида. Геоботаническое описание сообществ проводилось по общепринятым методикам (Воронов, 1973).
На втором этапе исследований было проведено изучение изменчивости и взаимосвязи признаков в восьми ценопопуляциях бруннеры сибирской, произрастающих в составе различных относительно ненарушенных растительных сообществ (предгорная и среднегорная полоса северного мегасклона Западного Саяна), а также на вырубках различного возраста: ценопопуляция 1 - осинник крупнотрав-
но-широкотравный; 2 - вырубка 1995 г. осинника крупнотравно-широкотравного (контролем для данной ценопопуляции является ценопопуляция 1); 3 - березняк крупнотравно-широкотравный; 4 -осиново-березовый лес крупнотравно-широко-травно-папоротниковый; 5 - пихтово-березовый лес папоротниково-широкотравный; 6 - болото ве-треницево-вейниковое; 7 - пихтарник крупнотрав-но-папоротниково-ветреницевый; 8 - вырубка 1985 г. пихтарника крупнотравно-папоротниково-ветреницевого(контроль - ценопопуляция 7).
В июне 1997 г. в каждом сообществе закладывали пробные площади размером 20 х 20 м, на которых осуществлялся сбор растений для морфо-метрических исследований. При изучении состояния ценопопуляций вида определяли проективное покрытие растений в сообществах, оценивали изменчивость и взаимосвязь вегетативных признаков, а также изучали некоторые показатели семенной продуктивности.
В оценку изменчивости и взаимосвязи морфологических признаков бруннеры сибирской включены следующие параметры: длина черешка прикорневого листа (х1); длина стебля (х2); длина (х3) и ширина (х4) стеблевого листа серединной формации; отношение х3/х4 (х5); количество стеблевых (х6) и прикорневых листьев (х7); количество цветоносов (х8); длина (х9) и ширина (х10) наиболее развитого прикорневого листа; отношение х9/х10 (х11); ширина (х12) и длина (х13) выемки основания прикорневого листа; отношение х1/х9 (х14); диаметр корневища (х15); длина цветущей части стебля (х16); количество частных соцветий на цветоносе (х17); реальная (с1) и потенциальная (с2) семенная продуктивность; коэффициент семенификации (с3).
Параметры вегетативных органов и показателей продуктивности бруннеры сибирской измеряли на 30 генеративных особях, отобранных в ценопопуляциях методом случайных выборок. Расстояние между исследованными растениями
было не менее 1 м. Показатели семенной продуктивности бруннеры сибирской определяли по методике Г.П. Дюрягиной и М.М. Ивановой (1985).
При математической обработке данных рассчитывали пределы варьирования признака (lim), среднее арифметическое (M), ошибку среднего арифметического (mM), среднее квадратичное отклонение (а), коэффициент вариации (V). Характер распределения значений признаков бруннеры сибирской оценивали с помощью коэффициентов асимметрии и эксцесса. Выявлено, что для изучаемых нами параметров характерно распределение, близкое к нормальному. Внутрипопуляцион-ную изменчивость признаков оценивали с помощью коэффициента вариации (V), поскольку данный параметр позволяет сравнивать признаки, имеющие различные размерности (Шмидт, 1984), кроме того, для коэффициента вариации С.А. Мамаевым (1972) разработана шкала уровней изменчивости. Для установления достоверных различий между среднепопуляционными значениями одноименных признаков B. sibirica использовался однофакторный дисперсионный анализ. Различие считалось достоверным при уровне значимости p < 0.05. Кроме того, полученные данные подвергались корреляционному анализу, в процессе которого были вычислены парные коэффициенты корреляции 20 признаков изучаемого вида (Шмидт, 1984).
В процессе геоботанических исследований было выявлено, что фитоценотический ареал бруннеры сибирской относительно широк и выходит за пределы черневых лесов Западного Саяна. Данный вид встречается в пределах светлохвойного пояса в сосновых, березово-сосновых, березовых лесах. Высокое проективное покрытие B. sibirica имеет в черневых осинниках, среднегорных пихтарниках и кедровниках, а также в березняках, где часто является доминантом травяно-кустарничко-вого яруса. Изредка встречается данный вид в горно-таежных пихтовых и кедровых лесах. Сопутствующими видами бруннеры сибирской являются Aconitum septentrionale Koelle, Anemone baikalensis Turcz. ex Ledeb, Geranium albiflorum Ledeb., Athyrium filix-femina (L.) Roth., Matteuccia struthiopteris (L.) Tod. В растительных сообществах по фитоценоти-ческой значимости изучаемый вид может быть до-минантом, содоминантом и ассектатором.
На втором этапе исследований было выявлено, что наибольшее проективное покрытие реликта наблюдается в сообществах, эдификатора-ми которых являются береза и осина: в березняке крупнотравно-широкотравном (75%), осиннике крупнотравно-широкотравном (60%), осиново-березовом лесу крупнотравно-широкотравно-страусниковом (50%). На вырубке 1995 г. осинника крупнотравно-широкотравного проективное покрытие B. sibirica практически не изменяется по сравнению с контрольной ценопопуляцией 1.
Однако на листьях бруннеры отмечаются ожоги, вызванные резким повышением уровня инсоляции. На вырубке 1985 г. (ценопопуляция 8) отмечается увеличение проективного покрытия вида с 15 до 50% по сравнению с контрольной ценопопуляцией 7. Увеличение проективного покрытия бруннеры сибирской, видимо, связано со снижением конкуренции со стороны тенелюбивых растений (крупных папоротников).
В процессе изучения внутрипопуляционной изменчивости было выявлено, что большинство из рассмотренных нами вегетативных параметров растений бруннеры сибирской из ненарушенных местообитаний характеризуется средним и высоким уровнями изменчивости, согласно шкале С.А. Мамаева (табл. 1). К таким признакам относятся размеры осевых органов (х1, х2), стеблевого и прикорневого листьев (х3, х4, х9, х10, х12, х13), а также количественные (х6, х8) и относительные (х5, х14) показатели. Для параметров, характеризующих биологическую продуктивность вида (с1, с2, с3), наблюдается высокий и очень высокий уровень изменчивости.
Для ценопопуляций B. sibirica, произрастающих на вырубках, отмечается увеличение общего уровня внутрипопуляционной изменчивости по сравнению с растениями из исходных типов леса. Повышение уровня варьирования отмечается для таких признаков, как х9-х15, с1-с3. Причем данная тенденция характерна для ценопопуляций, произрастающих как на 2-летней, так и на 12-летней вырубках. Это можно объяснить не только изменением экологических факторов, но и неоднородным распределением травянистой растительности по территории вырубок. Особи В. sibirica, встречающиеся в нижнем подъярусе под крупными папоротниками, имеют большие размеры по сравнению с растениями открытых участков.
При сравнении среднепопуляционных значений изучаемых признаков бруннеры сибирской выявлено, что наибольшие размеры осевых органов имеют растения из березняка широкотравно-папоротникового (ценопопуляция 6), достоверно отличающиеся (р < 0.05) от растений других ценопопуляций. Сравнительно крупные размеры стеблевого и прикорневого листьев, а также их максимальное количество наблюдаются в цено-популяции 7. В табл. 1 приведены результаты статистической обработки данных по трем признакам бруннеры сибирской, которые характеризуют развитие вегетативных органов. Наибольшее количество плодов завязывается у растений, произрастающих в березняке крупнотравно-широко-травном (ценопопуляция 3) и на вырубке осинника крупнотравно-широкотравного (ценопопуляция 2). Потенциальная семенная продуктивность достигает максимальных значений у растений ценопопуляций 2 и 7 (510.4 шт. и 403.6 шт. соответ-
150 САМОСЕНКО
Таблица 1. Изменчивость признаков бруннеры сибирской в естественных местообитаниях и на вырубках
№ lim M mM о V, % Р
2 3 4 5 6 7 8
Длина черешка (х1), см
1 23.3-52.2 40.33 1.28 7.02 17.4 0.95 0.09 0.93 0.08 0.00 0.02 0.94
2* 21.0-59.6 40.19 1.72 9.42 23.4 0.08 0.98 0.09 0.00 0.02 0.98
3 32.0-60.0 44.46 1.25 6.87 15.4 0.08 0.00 0.00 0.53 0.08
4 18.5-57.0 40.12 1.76 9.64 24.0 0.10 0.00 0.02 0.99
5 14.5-55.4 36.19 1.77 9.70 26.8 0.00 0.00 0.10
6 28.5-76.4 52.37 1.78 9.76 18.6 0.01 0.00
7 22.0-62.2 45.86 1.96 10.75 23.4 0.02
8* 19.0-54.3 40.14 1.77 9.69 24.1
Количество стеблевых листьев (х6), шт.
1 9-14 11.47 0.26 1.41 12.3 0.95
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.