УДК 581.14+575.2+582.29
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ В ОНТОГЕНЕЗЕ ЭПИФИТНОГО ЛИШАЙНИКА HYPOGYMNIA PHYSODES (L.) NYL. © 2014 г. Ю. Г. Суетина, Н. В. Глотов
Марийский государственный университет 424000, Республика Марий Эл, г. Йошкар-Ола, пл. Ленина, д. 1 E-mail: suetina@inbox.ru Поступила в редакцию 11.12.13 г. Окончательный вариант получен 14.01.14 г.
На материале из природных популяций описан онтогенез листоватого лишайника Hypogymnia phys-odes. В экологически различающихся сосняках изучена онтогенетическая динамика морфометриче-ских признаков, характеризующих размеры слоевищ (диаметр и число лопастей слоевища) и особенности репродуктивных структур (число и диаметр губовидных и шлемовидных соралей). Аргументированы отказ от применения дисперсионного анализа при анализе результатов и необходимость использования непараметрических критериев. Показано, что динамика медиан и дисперсий признаков в течение онтогенеза может быть как сходной, так и разной. Дисперсии признаков разные в экологически различающихся местообитаниях.
Ключевые слова: онтогенез, морфометрические признаки, изменчивость, лишайники, Hypogymnia physodes.
DOI: 10.7868/S0475145014030070
ВВЕДЕНИЕ
Концепция приспособленности, сформулированная Р. Фишером (Fisher, 1930), позволила дать определение понятия естественный отбор, чего не было у Ч. Дарвина, и, как следствие, указать метод количественного измерения действия отбора. На словесном уровне естественный отбор это — дифференциальный вклад разных генотипов в следующее поколение (Mayr, 1970). При этом общая приспособленность слагается из компонент приспособленности, специфических для определенного вида. Трудность заключается в установлении этих компонент и в выборе способа их экспериментального измерения. Нередко в природных популяциях идентифицировать определенные генотипы достаточно сложно, приходится ограничиваться анализом фенотипов, признаков особей в популяциях, находящихся в разных экологических условиях. Другими словами, приходится ограничиваться анализом изменчивости признаков разных особей в разных популяциях, давая этой изменчивости содержательную экологическую интерпретацию. Когда говорят о популяционной изменчивости, обычно имеют в виду сравнение средних значений признака в разных популяциях, в разных онтогенетических состояниях и т.п. Однако даже простейшее распределение признака (близкое к нормальному) описывается двумя параметрами — средним и
дисперсией. При этом характер изменений среднего и дисперсии может существенно различаться. Это обстоятельство подчеркивал еще Р. Фишер: "До недавнего времени многие видные исследователи ... не видели никакой иной задачи, кроме простого объединения и усреднения статистических данных. Вариация, взятая сама по себе, не была предметом изучения, и на нее смотрели разве только как на досадное обстоятельство, приводящее к снижению точности средней величины" (Fisher, 1925).
В настоящей работе проводится анализ изменчивости морфометрических признаков слоевищ разного онтогенетического состояния лишайника Hypogymnia physodes (L.) Nyl. в популяциях, находящихся в экологически различающихся условиях.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Исследования проводились в 2011—2012 гг. на территории Республики Марий Эл, где одним из доминантов лишайниковых группировок на многих форофитах является листоватый лишайник Hypogymnia physodes. Для описания онтогенеза H. physodes слоевища были собраны с сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) и березы повислой (Betula pendula Roeth.). При описании онтогенеза использовали концепцию дискретно-
201
5*
го описания онтогенеза высших растений Т. А. Ра-ботнова (1950), А.А. Уранова (1975). Начальное развитие особей H. physodes описано по литературным данным (Werner, 1931, 1965; Окснер, 1974), оно сходно с другими видами лишайников (Суетина, 2001; Суетина, Ямбердова, 2010; Суети-на, Глотов, 2010). По гербарным образцам нами описаны im-ss онтогенетические состояния. В имматурном (im) состоянии слоевище имеет вид листоватой пластинки. В виргинильном v1 состоянии слоевище имеет несколько лопастей, в v2 состоянии — сформированность типичного листоватого слоевища розетковидной или неопределенной формы, могут появляться соредии на концах лопастей. Подразделение генеративного периода на онтогенетические состояния мы проводим на основании изменения строения апотециев и ряда других дополнительно учитываемых качественных морфологических признаков. Поскольку апотеции у этого вида встречаются редко, выделение онтогенетических состояний генеративного периода проведено по морфогенезу соралей, и такие слоевища мы называем потенциально генеративными (g1v, g2v, g3v). Слоевища с апотециями позволили уточнить диагностику особей генеративного периода. В молодом потенциально генеративном (g1v) состоянии слоевище розетковид-ное, с хорошо оформленными лопастями, губо-видные сорали развиваются на концах лопастей. В средневозрастном потенциально генеративном (g2v) состоянии слоевище в виде розетки, на лопастях встречаются два типа соралей: губовидные и шлемовидные. В старом потенциально генеративном (g3v) состоянии начинается отмирание центральной части слоевища (изменение окраски
с серой на коричневую или черную), на концах лопастей преобладают шлемовидные сорали. Особи постгенеративного периода в природных популяциях представлены субсенильным (88) состоянием — слоевище в центре изменяет окраску и частично разрушается, с шлемовидными сора-лями на многих лопастях. Другой подход к выделению онтогенетических состояний Н. ркузойгз основан на типе и числе соралей (Михайлова, Во-робейчик, 1999).
Исследование морфологических признаков Н. ркузойгз, характеризующих размер и развитие особи (диаметр слоевища и число лопастей слоевища), особенности вегетативного размножения (число и диаметр губовидных, число и диаметр шлемовидных соралей на слоевище) проводили в экологически различающихся местообитаниях в градиенте от влажных к сухим почвам (Сукачев, 1972): сосняки в условиях верхового болота (сосняк черничный — местообитание I, сосняк ку-старничково-сфагновый — II, сосняк с березой осоково-белокрыльниково-сфагновый — III, сосняки бруснично-зеленомошные — IV, V; сосняк лишайниково-мшистый — VI. В сосняке кустар-ничково-сфагновом возраст большинства деревьев 60—100 лет, средняя длина окружности ствола 0.52 м. В остальных местообитаниях возраст деревьев 60—80 лет, длина окружности ствола — 0.6—0.9 м (Теплых, 2011). По шкале увлажнения почвы Д.Н. Цыганова (1983) наиболее влажными являются почвы в сосняках в условиях болота (Теплых, 2011).
В каждом местообитании слоевища в v1—g3v состояниях (рис. 1) собирали на 3 высотах ствола (0—0.5 м; 0.5—2 м; 2—3.5 м) сосны обыкновенной, анализируя по 20 слоевищ. Диаметр слоевища
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ В ОНТОГЕНЕЗЕ ЭПИФИТНОГО ЛИШАИНИКА
203
Медианы и дисперсии внутри ячейки: значимость факторов для разных признаков по критерию Фридмана, приведены значения Р
Медиана Дисперсия
Признак онтогенетическое состояние местообитание высота онтогенетическое состояние местообитание высота
Диаметр слоевища <10-6 <10-2 N.s. <10-5 <10-5 N.s.
Число лопастей <10-5 N.s. N.s. <10-4 <10-5 <10-5
Число губовидных соралей <10-5 <10-2 <10-3 <10-4 <10-5 <10-2
Диаметр губовидных соралей <10-4 <10-2 N.s. 0. 017 <10-5 <10-5
Число шлемовидных соралей <10-4 N.s. N.s. <10-3 <10-3 N.s.
Диаметр шлемовид-ных соралей <10-2 N.s. N.s. N.s. <10-4 0. 017
Примечание. N.s. — разница статистически незначима, P > 0.05.
(см) измеряли с помощью линейки. Измерение диаметра (мм) и подсчет числа соралей проводили с помощью микроскопа МБС-10. Общий объем материала составляет 1800 слоевищ.
Статистические методы. План эксперимента представляет трехфакторный перекрестный комплекс. Для всех признаков — 6 местообитаний, 3 высоты на стволе дерева; для признаков диаметр слоевища и число лопастей 5 онтогенетических состояний у1, у2, §1у, §2у, §3у (5 уровней фактора онтогенетическое состояние, всего 6 х 3 х 5 = = 90 ячеек, в каждой ячейке по 20 слоевищ); для признаков число и диаметр губовидных соралей 3 онтогенетических состояния §1у, §2у, §3у (3 уровня фактора, всего 6 х 3 х 3 = 54 ячейки, в каждой ячейке по 20 слоевищ); для признаков число и диаметр шлемовидных соралей 2 онтогенетических состояния §2у, §3у (2 уровня фактора, всего 6 х 3 х 2 = 36 ячеек, в каждой ячейке по 20 слоевищ).
Естественно, напрашивается схема трехфактор-ного дисперсионного анализа (модель I, равномерный комплекс). Условиями применения дисперсионного анализа являются равенство дисперсий внутри ячеек (или хотя бы их различия не более, чем в 2—3 раза) и нормальное распределение остатков (Шеффе, 1980). Однако анализ показал, что равенство дисперсий представляет, скорее, исключение, дисперсии внутри ячейки могут различаться в 10—15 раз и более. Общим правилом является и отсутствие согласия с нормальностью распределений остатков по критерию Шапиро—Уилка и значениям асимметрии и эксцесса. Таким образом, проведение трехфакторного дисперсионного анализа с 20 наблюдениями в ячейке является неправомочным.
Можно ожидать выравнивания дисперсий и приближения к нормальности распределений
остатков, если в качестве исходных данных взять не 20 наблюдений в ячейке, а среднее значение этих 20 наблюдений (1 наблюдение в ячейке). Однако и в этом варианте, даже при использовании логарифмов исходных значений признаков, ситуация улучшается незначительно.
Поэтому анализ данных проводился нами с помощью непараметрического критерия Фридмана с последующими множественными сравнениями по Вилкоксону и Вилкоксу (Sachs, 1972). В качестве исследуемого фактора взято онтогенетическое состояние слоевище (соответственно, местообитание, высота), второй фактор имеет смысл блока, его уровни — сочетание разных местообитаний и высот (соответственно, онтогенетических состояний и высот, онтогенетических состояний и местообитаний). В каждом случае анализ проводился по значениям медиан и дисперсии в ячейке. Таким образом, в соответствии с упомянутой выше постановкой задачи Р. Фишером проводится исследование изменчивости средних (медиан) и самой и
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.