ЭКОЛОГИЯ, 2015, № 4, с. 280-287
УДК 598.296.4(1-925.116)
ИЗМЕНЧИВОСТЬ РЕПРОДУКТИВНЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ КАМЫШОВОЙ ОВСЯНКИ (EMBERIZA SCHOENICLUS) В УСЛОВИЯХ ПОВЫШЕННОГО ПРЕССА ХИЩНИКОВ
© 2015 г. В. М. Чернышов
Институт систематики и экологии животных СО РАН 630091 Новосибирск, ул. Фрунзе, 11 e-mail: chernyshov@ngs.ru Поступила в редакцию 11.11.2013 г.
В условиях катастрофического разорения гнезд наземными хищниками для камышовой овсянки Emberiza schoeniclus характерны сильно растянутый сезон гнездования и хорошо выраженная сезонная изменчивость репродуктивных показателей, что, вероятно, определяет разнокачественность производимого потомства. При короткой продолжительности жизни и сезонном увеличении сохранности гнезд способность камышовой овсянки возобновлять кладки взамен разоренных должна поддерживаться естественным отбором.
Ключевые слова: камышовая овсянка, разорение гнезд хищниками, сезон гнездования, величина кладки, размеры яиц.
DOI: 10.7868/S036705971504006X
У многих видов воробьиных птиц с моноцикличным размножением продолжительность сезона гнездования значительно превосходит длительность одного гнездового цикла. Кроме асинхрон-ности размножения разных особей, основная причина этого явления — появление дополнительных (компенсационных) кладок взамен утерянных (в результате стихийных бедствий, разорения гнезд хищниками, хозяйственной деятельности человека). В большинстве случаев разорение гнезд хищниками — главный фактор, влияющий на успешность размножения птиц (Ricklefs, 1969; Martin, 1992, 1995). Экологические, этологиче-ские и филогенетические последствия воздействия этого фактора многообразны (Lima, 1987, 2009). Поскольку у мелких воробьиных птиц среднегодовая смертность нередко превышает 50% (Паевский, 1985), возобновление гнездования после неудачной попытки и достижение успеха размножения в текущем сезоне, вероятно, очень важные свойства каждой особи. Массовая неизбирательная элиминация яиц и птенцов хищниками может посредством дифференцированного возобновления кладок обладать скрытым избирательным эффектом в отношении начальной и конечной продуктивности популяции (Мянд, 1988), а у видов с коротким жизненным циклом может влиять на экологическую структуру и генетический состав популяции, определять динамику ее качества (Шварц, 1969). На зебровых
амадинах (Taeniopygia guttata) экспериментально показано (Williams, Miller, 2003), что количество откладываемых яиц взамен удаленных зависело как от качества корма, так и качества самок: самки, откладывающие крупные яйца, способны снести больше дополнительных яиц.
Цель настоящей работы — оценить внутрипо-пуляционную сезонную изменчивость репродуктивных параметров камышовой, или тростниковой, овсянки Emberiza schoeniclus, подвергающейся повышенному разорению ее гнезд наземными хищниками, и ее возможную роль в популяцион-ной динамике. В данной работе под параметрами размножения мы понимаем прежде всего экологические и отчасти морфологические особенности птиц, характеризующие процесс воспроизводства в популяции. К наиболее значимым репродуктивным показателям относятся сроки и продолжительность сезона гнездования, величина кладки, размеры и форма яиц, количество птенцов в выводке, успешность размножения. Так как все явления годового цикла птиц взаимосвязаны, наряду с экологией размножения камышовой овсянки мы изучали ее сезонные миграции и линьку.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материал собран в 1973—2005 гг. в Здвин-ском р-не Новосибирской области, на террито-
рии, прилегающей к юго-восточному побережью оз. Малые Чаны. Для причановского участка Ба-рабинской низменности характерен равнинный в целом рельеф местности с чередованием возвышенных увалов-грив и межгривных понижений с многочисленными озерами и болотами-займищами. Березовые и осиново-березовые островные леса-колки занимают небольшую по площади часть территории. Основная часть работы выполнена на гриве, со всех сторон окруженной реками Каргат, Чулым и Чулыменок, оз. Фадиха и заливами оз. Малые Чаны, берега которых представляют собой обширные тростниковые и трост-никово-вейниковые займища. Большая часть гривы использовалась под посевы пшеницы, ячменя и овса, луга, как правило, скашивали. В осенний период сюда загоняли лошадей. В конце 1990-х годов поля были заброшены и превратились в разнотравно-полынные залежи.
Перемещения камышовой овсянки в периоды весенних и летне-осенних миграций изучали в 1972—1987 гг. с помощью отловов постоянными линиями паутинных сетей, а также в 1974—1982 гг. методом прямых визуальных учетов с наблюдательного пункта (НП). В работе использованы суммарные за все годы наблюдений данные. Для характеристики интенсивности перемещений рассчитывали относительные показатели: среднее за декаду количество птиц, пойманных в течение суток, в пересчете на 100 м2 пространства, перекрываемого сетями, и среднее количество птиц, учтенных с НП за один утренне-вечерний учет (2 ч утром и 2 ч вечером). Пойманных птиц осматривали, определяли их пол и возраст, измеряли и кольцевали, регистрировали состояние оперения.
Предварительные сведения по биологии гнездования камышовой овсянки опубликованы ранее (Чернышов, 1986а). Основной материал собран в 1997—2005 гг. В период размножения птиц проводили регулярные поиски гнезд и систематические наблюдения за ними для выяснения сроков гнездования, плодовитости и успешности размножения. Дату начала откладки яиц в каждом гнезде определяли при непосредственных наблюдениях либо оценивали в результате соответствующих расчетов, исходя из насиженности яиц, времени выклева или возрастных признаков птенцов. Штангенциркулем (точность деления 0.1 мм) измеряли линейные параметры яиц: длину (Ь) и максимальный диаметр (ширину) (В). Объем яиц вычисляли по формуле: V = 0.51 х ЬВ2 (Иоу1;, 1979), а индекс формы (округленности) — по формуле 5рь = (В/Ь) х 100 (%) (Мянд, 1988). При изучении изменчивости ооморфологических признаков за исходные данные взяты средние арифметические всех яиц в каждой кладке, а также коэффициенты их внутрикладковой вариации (СV). Обследовано 181 гнездо, промерено 654 яй-
ца, окольцовано 113 птенцов. "Выживаемость" (сохранность) гнезд определяли с помощью программы MARK 7.1 (Program MARK; Rotella, 2013). Статистические различия оценены по í-критерию Стьюдента и /-критерию Фишера при уровне значимостиp < 0.05. Обработка данных проведена с помощью программного пакета Statistica 6.1.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Сроки и динамика сезонных явлений. Прилет первых особей камышовой овсянки происходит в конце первой — начале второй декады апреля. Интенсивность весенней миграции достигает максимальной величины в конце апреля — начале мая. В середине мая отмечали второй "пик" перемещений, вызванный пролетом северных камышовых овсянок Emberiza schoeniclus passerina Pall. К концу мая передвижения камышовой овсянки прекращаются (рис. 1). Местные особи прилетают в самом начале весенних миграций и улетают в первой половине сентября (Чернышов, 1986б). Молодые птицы, по-видимому, покидают район рождения не раньше конца августа.
Сроки начала откладки яиц в гнездах камышовой овсянки растянуты с 11 мая по 13 июля, т. е. на 64 дня (см. рис. 1), что вдвое превышает продолжительность одного гнездового цикла. Еще более продолжительный период откладки яиц отмечен в европейской части ареала (Haukioja, 1970; Yom-Tov, 1992; Briklle, Peach, 2004; Walter; 2007). Основная причина растянутости сезона гнездования этого вида - частое разорение гнезд хищниками, обусловливающее появление дополнительных кладок, хотя не исключено, что некоторые пары успевают отложить и нормальную вторую кладку. В юго-западной части ареала вторые кладки у камышовой овсянки, по-видимому, обычны (Crick et al., 1993).
Сезон полной послебрачной линьки у камышовой овсянки на юге Западной Сибири начинается в конце июня — первых числах июля и продолжается до начала третьей декады сентября. Вероятно, у некоторых птиц начало смены оперения совмещается с гнездованием. Зарегистрированы случаи прерывания линьки на ранних стадиях. Частичная постювенальная линька происходит со второй декады июля до конца сентября. Отмечена сильная асинхронность в сроках линьки у разных особей (Чернышов, 2013).
Послегнездовые кочевки камышовой овсянки начинаются уже в первой декаде июля, но их интенсивность в это время низка. Миграционные передвижения становятся заметными лишь в начале сентября, а "пик" пролета приходится на вторую—третью декады месяца (см. рис. 1). С конца сентября интенсивность осеннего пролета камышовой овсянки идет на убыль. Самая поздняя
Доля кладок, % (1) Попадаемость,
Особей/учет с НП (4) особей/100 м2 сетей/сут
Апрель Май Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь
Рис. 1. Динамика миграций и сезонное распределение начатых кладок.
1 — доля начатых кладок; 2 — попадаемость в сети в тростнике; 3 — попадаемость в сети в колке; 4 — количество особей на 1 утренне-вечерний учет с НП.
встреча этого вида — 25 октября (Чернышов, 1986а).
Местообитания, размещение и строение гнезд. В
Барабинской лесостепи, как и в других частях ареала, в гнездовое время камышовая овсянка тяготеет к увлажненным открытым биотопам (Чернышов, 1986а). В последние годы в районе наших исследований появилось много заброшенных полей, зарастающих "бурьяном" и, по-видимому, очень привлекательных для гнездования этого вида. В 1997 г. в результате резкого подъема уровня воды в озерах и затопления тростниковых займищ камышовая овсянка была практически вытеснена из озерно-займищных биотопов и в массе поселилась на прилегающих к водоемам залежах. Судя по найденным гнездам, плотность гнездования здесь составляла не менее 107 пар/км2.
Гнезда камышовой овсянки располагаются как на поверхности земли (чаще всего в ямках, выкопанных самой птицей), так и над землей среди высокостебельных растений или над водой в заломах тростника и рогоза на высоте до 450 мм. Большинство гнезд найдено на земле в разно-травно-полынных залежах, однако это не может быть свидетельством предпочтения камышовой овсянкой именно наземного типа гнездования.
В качестве строительного материала г
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.