ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2010, том 50, № 6, с. 821-827
УДК 597.585.1.591.53
ИЗМЕНЧИВОСТЬ СПЕКТРОВ ПИТАНИЯ БЫЧКА-ЦУЦИКА PROTERORHINUS MARMORATUS (PERCIFORMES, GOBIIDAE) - НОВОГО ВИДА В РЫБИНСКОМ ВОДОХРАНИЛИЩЕ © 2010 г. В. И. Кияшко*, Н. А. Халько, В. В. Халько
Институт биологии внутренних вод РАН — ИБВВ, Борок Ярославской области * E-mail: kvi@ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 23.12.2009 г.
Исследованы размерно-возрастная структура и состав пищи бычка-цуцика Proterorhinus marmoratus в Рыбинском водохранилище. Показано, что спектры питания изменялись в процессе освоения этим видом водоёма и значительно варьируют в течение сезона. В период натурализации для питания бычка-цуцика характерна групповая специализация, объект специализации — Gmelinoides. Расселившись по водоёму и натурализовавшись, он проявил себя как генералист, состав его пищи стал разнообразным и определялся сезонной динамикой численности и биомассы кормовых объектов.
Ключевые слова: инвазийные виды, пищевые спектры, размерно-возрастная структура популяции.
Изучение пищевых спектров видов-вселенцев, определение их трофического статуса в пределах вновь освоенного ареала и динамики отношений с видами-аборигенами представляет большой интерес, так как во многих случаях "инвазийные виды, вступая в контакты с популяциями аборигенов, существенно преобразуют структуру биоценозов" (Дгебуадзе, 2000, с. 35).
В водохранилища Волги бычок-цуцик Рго1в-гогктт тагтогаШз проник в начале 1980-х гг. Впервые он был обнаружен в 1982 г. в Саратовском водохранилище; в 2001—2002 гг. — в Чебоксарском, Куйбышевском и Рыбинском. В настоящее время в Рыбинском водохранилище этот вид натурализовался, о чём свидетельствует разно -возрастная структура популяции и динамичное освоение мелководий (Козловская, 1997; Клева-кин, 2002; Слынько, 2008).
В разных районах своего ареала бычок-цуцик обитает в прибрежных участках, эстуариях, лиманах; нерестится порционно с апреля по июль, обычно завершая период размножения к первой половине августа. В Каспийском море большую долю его пищи (80—100%) составляют ракообразные, оставшаяся часть включает моллюсков, не-реис и мелких бычков (Шорыгин, 1952; Степанова, 1985; Рагимов, 1986; Рагимов, Кулиев, 1988). В Куйбышевском и Саратовском водохранилищах в рационе этого вида преобладают личинки хирономид (Кириленко, Шемонаев, 2007).
Настоящая работа посвящена характеристике пищевых спектров нового для Рыбинского водохранилища вида бычка-цуцика. В предлагаемой работе рассматривается размерно-возрастной состав популяции данного вида, изменения состава
кормовых объектов в процессе освоения водоёма, а также индивидуальная и групповая изменчивость спектров питания.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материал собран в 2002, 2006 и 2008 г. в прибрежных биотопах Рыбинского водохранилища. Рыб ловили мальковой волокушей из безузловой дели с шагом ячеи 4 мм, горизонтальным раскрытием 5 м. В зависимости от величины улова в 4%-ном формалине фиксировали всех или часть выловленных особей. Биологический анализ проводили в лаборатории. Возраст определяли по препаратам чешуи. Питание рыб анализировали по стандартной методике для рыб-бентофагов (Методическое пособие ..., 1974). Пищевой комок каждой рыбы исследовали отдельно; содержимое кишечников просматривали под биноку-ляром МБС-10. Биологическому анализу подвергли 442 экз., из них у 150 особей определили возраст, у 380 экз. проанализировали питание.
Пищевые спектры выражали в процентах восстановленной массы суммы заглоченных организмов. Кроме этого использовали графический метод анализа данных, предложенный Амундсеном (Amundsen, 1995). Этот метод основывается на одновременном анализе двух характеристик питания — частоты встречаемости жертв (%) и так называемого "индекса обилия жертвы", который рассчитывается как средняя величина доли этой жертвы (% массы) не для всей пробы, а только для рыб, в пище которых этот тип жертвы был обнаружен. Важность жертвы интерпретируется в соответствии с расположением точек в поле двумер-
ного графика (ось абсцисс — частота встречаемости кормового организма, ось ординат — индекс обилия жертвы). Анализ графического изображения этих двух показателей даёт дополнительную информацию при характеристике особенностей питания. Если жертвы, обнаруженные в пище исследуемых рыб, располагаются в верхней части поля этого графика, эти рыбы характеризуются как специалисты. Напротив, пищевые организмы, точки которых концентрируются в нижней части графика, свидетельствуют о том, что рыбы потребляют их, не выбирая, т. е. эти рыбы генералисты. Расположение на графике точек в верхнем правом углу характеризует жертву как доминантную, а в нижнем левом — как редкую и малозначимую. Точки жертв, расположенные в верхней левой части диаграммы, указывают на индивидуальную специализацию, а в верхней правой части — на популяционную специализацию.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Размерно-возрастная структура популяции. Бычок-цуцик впервые обнаружен в Рыбинском во-
дохранилище в 2002 г. в районе ст. Переборы (Юр-шенский залив, Приплотинный плёс) (Слынько, 2008). Эпизодические обследования литоральных биотопов речных плёсов водохранилища в последующие годы не дали положительных результатов и только начиная с 2006 г. этот вид стал встречаться в прибрежных биотопах юго-восточного побережья Волжского плёса. Основными биотопами его расселения являются закрытые или полузакрытые участки от уреза воды до глубины 1 м, частично заросшие высшей водной растительностью.
В летне-осенних уловах стандартная длина бычка-цуцика варьирует от 12 до 56 мм, масса — от 23 до 4270 мг. Уловы представлены тремя возрастными группами — 0+, 1+, 2+; по-видимому, возраст 2+— максимальный для этого вида в новом водоёме. В уловах преобладают сеголетки; половозрелые особи — двух- и трёхлетки — в сумме составляют не более 10% (таблица). Колебания в длине и массе тела более характерны для особей первого года жизни, чем для половозрелых рыб, что определяется порционным характером икрометания, растянутым во времени нерестом и, по-
Размерно-возрастной состав бычка-цуцика Proterorhinus тагтогаШ в уловах мальковой волокуши, 2008 г.
Месяц Возраст, лет Длина, мм Масса, мг Число исследованных рыб
экз. %
Июль 0+ 1 1 - 24 1 7 23- 28 2 115 116 98.3
1 + 4 2- 46 44 1 600 - 2300 1950 2 1.7
2+ - - - -
Август 0+ 1 6- 37 27 8 0- 12 1 0 460 77 89.5
1 + 4 0- 48 45 1450 - 2050 18 73 3 3.5
2+ 4 5- 56 5 1 1910 - 4270 3080 6 7.0
Сентябрь 0+ 1 6- 46 3 1 73- 2200 640 80 96.4
1+ 43 1670 1 1.2
2+ 5 3- 54 53 3 170 - 3340 3255 2 2.4
Октябрь 0+ 2 0- 46 3 1 1 39 -4 190 603 53 96.4
1 + - - - -
2+ 5 5- 57 56 3 160 - 4190 3675 2 3.6
Примечание: над чертой — пределы варьирования показателя, под чертой — среднее значение.
видимому, элиминацией в течение зимы молоди SL < 30 мм (таблица, рис. 1). Половозрелым бычок-цуцик становится в возрасте 1 года при длине 40-46 мм.
Популяционная изменчивость питания. В первые годы (2002-2006 гг.) освоения бычком-цуциком прибрежных биотопов Рыбинского водохранилища его пища была однообразной. У рыб разного размера и возраста в кишечниках преобладали донные животные, среди которых доминировал Gmelinoides. В 2008 г. для бычка по-прежнему характерен бентосный тип питания, но соотношение животных в пищевом комке изменилось: доля Gmelinoides уменьшилась, а личинки хирономид (Chironomidae) и хидориды (Chy-doridae), бывшие второстепенной пищей, стали основными компонентами пищи (рис. 2).
В проанализированных кишечниках бычка-цуцика обнаружены 7 категорий организмов — гам-мариды (Gammaridae), личинки хирономид, ручейников (Trichoptera) и подёнок (Ephemeroptera), Chydoridae, Cladocera, Cyclopoida, Ostracoda. Основная часть пищи состоит из личинок хироно-мид, а также гаммарид и хидорид. Среди личинок хирономид (15 видов) наиболее часто встречаются Endochironomus albipennis, Microtendipes gr. chlo-ris, Limnochironomusgr. nervosus, Cricotopusgr. silves-tris. Гаммариды представлены одним видом — Gmelinoides fasciatus. В группе хидорид встречаются придонные и зарослевые формы, среди которых по частоте преобладают Acroperus, Eurycercus, Alona, Camptocercus. Личинок насекомых отрядов Ephemeroptera и Trichoptera можно классифицировать как второстепенную пищу. Организмы из отрядов Cladocera и Cyclopoida, а также Ostracoda встречаются в кишечниках редко, доля их невелика, поэтому их можно отнести к случайной пище. Такая классификация в некоторой мере условна, и в течение сезона у рыб разного размера и возраста статус пищевых организмов может меняться. Так, например, начиная с сентября у сеголеток цуцика всех размерных групп на фоне уменьшения доли Gmelinoides, увеличивается значимость хидорид и личинок хирономид, в результате чего Gmelinoides становится второстепенной или случайной пищей. У 1+ и 2+ только в октябре гамма-риды переходят в разряд случайной пищи, а основная пища состоит из хидорид, личинок ручейников и подёнок (рис. 3).
Групповая изменчивость питания. На рис. 4 в двухмерном пространстве представлены два показателя пищевых спектров — частота встречаемости и индекс обилия жертвы у сеголеток разных размерных групп и половозрелых особей в 2008 г. Наиболее часто в пище встречались 3 группы животных — Chironomidae, Gammaridae, Chy-doridae. Точки этих жертв на рис. 4, как правило, располагаются в правой части поля графика, т. е. в каждой размерной группе более 50% особей по-
15-19 25-29 35-39 45-49 55-59 Длина, мм
Рис. 1. Соотношение размерных групп бычка-цуцика Рто1егогктш тагтога1ш в уловах мальковой волокушей, 2008 г.: 1 - июль, 2 - август, 3 - сентябрь, 4 - октябрь.
требляли этот корм, что указывает на его статус "доминантные жертвы". Планктонные организмы - Cyclopoida и Daphniidae, а также личинки подёнок и ручейников были редкими жертвами, что иллюстрируется расположением точек на графике в нижнем левом углу.
Статус "доминирование" не постоянен на протяжении сезона. Личинки хирономид, доминировавшие в пище с августа по октябрь, были редкими в июле; Gmelinoides доминировал в пище всех размерных групп бычка с июля по сентябрь, но среди сеголет
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.