ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2015, № 1, с. 20-26
_ ОРИГИНАЛЬНЫЕ _
СТАТЬИ
УДК 581.12/14:630:161.32
ИЗМЕНЧИВОСТЬ СВЕТОВЫХ КРИВЫХ ФОТОСИНТЕЗА НЕКОТОРЫХ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД*
© 2015 г. А. Г. Молчанов
Институт лесоведения РАН, 143030, Московская обл., с. Успенское E-mail: a.georgievich@gmail.com Поступила в редакцию 23.03. 2012 г.
На основании данных измерений фотосинтеза у березы Betula pendula (Roth.) установлены зависимости скорости фотосинтеза от приходящей к листу фотосинтетически-активной радиации в течение дня в разных слоях полога древостоя. После сравнения полученных результатов с опубликованными данными сосны построено уравнение зависимости фотосинтеза для березы и сосны от солнечной радиации за световой день и от расположения фотосинтетического органа в пологе древостоя. Предложено использовать значения фотосинтеза за световой день с учетом факторов окружающей среды (радиационного режима, водообеспеченности и температуры воздуха) при моделировании фотосинтетической продуктивности.
Световые кривые фотосинтеза, сезонный ход фотосинтеза, Betula pendula (Roth.)
В настоящее время очень часто оценка фотосинтетической продуктивности древостоев проводится с использованием модифицированной методики М. Мош1, Т. Баек! [25], которая основана на световых кривых фотосинтеза, обычно получаемых в первой половине дня, на разных вертикальных уровнях.
Параметры световых кривых изменяются в зависимости от условий произрастания. На основании такой кривой и данных о приходе солнечной радиации в безоблачный день в намеченном географическом пункте на определенную дату вегетационного периода может быть построена кривая "потенциального" (т.е. зависящего только от интенсивности света) дневного хода фотосинтеза и рассчитано максимально возможное суммарное поглощение СО2 на 1 м2 листовой поверхности за день. Но поскольку в естественных условиях другие внешние факторы могут быть далеки от оптимальных, реальная дневная динамика фотосинтеза может в той или иной степени отличаться от вычисленной по световой кривой. По этой причине желательно получить зависимость фотосинтеза от всех окружающих факторов.
* Работа поддержана грантом Российского научного фонда № 14-14-00956.
На зависимость фотосинтеза от света сильно влияют сопутствующие факторы. Так, И.В. Кат-рушенко [6] для ели, E.D. Schulze, W. Koch [27] для бука нашли, что световые кривые фотосинтеза при разных температурах отличаются как по величине светового насыщения, так и по углу наклона. В работе Н.С. Завьяловой [4] установлено влияние места обитания на световые кривые фотосинтеза: в худших условиях места обитания кривые приобретают черты, характерные для теневых растений. В настоящее время факт различий параметров ассимиляции для световой и теневой листвы (хвои) является общепризнанным [15].
Значительно меньше изучена изменчивость световых кривых фотосинтеза в течение дня. С.Н. Чмора [18] показала, что у кукурузы они являются функцией времени дня. Для древесных растений (сосны обыкновенной и дуба черешча-того) этот вопрос был изучен нами [10, 11, 12]. Однако до сих пор при расчете фотосинтетической продуктивности древостоев при использовании подхода М. Monsi, T. Saeki [25] не учитывается изменчивость световых кривых фотосинтеза в течение дня.
Таким образом, вышесказанное свидетельствует о сложности и многообразии влияния окружающих факторов на фотосинтез. По существу изучение этого вопроса сейчас еще далеко от завершения.
В настоящей работе показана изменчивость интенсивности фотосинтеза в течение дня у березы повислой Betulapendula (Roth.) в зависимости от интенсивности солнечной радиации, расположения облиственного побега в пологе древостоя и суммы прихода солнечной радиации за день (облачности). Приведено сравнение полученных нами данных с результатами исследований других авторов в разных регионах.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Исследования проводили в подзоне южной тайги, в Угличском районе Ярославской обл. в 40-летнем чернично-кисличном березняке, произрастающем на дерново-подзолистых супесчаных почвах. Березовое насаждение естественного происхождения сформировалось на месте вырубленного сосняка кислично-черничного. Березняк I а бонитета, 41-летнего возраста, средней высотой 21.3 м, диаметром 15.3 см, полнотой 0.8 и запасом 319 м3/га. Для измерений полог леса был разделен на три слоя: листья верхнего слоя располагались на высоте более 19 м, среднего -между 19 и 15 м, нижнего - на высоте ниже 15 м. Поверхность листвы в верхнем слое составляла 50%, в среднем - 30%, в нижнем - 20% от всей поверхности листвы древостоя. Удельная (односторонняя) поверхность листьев равнялась в верхнем слое 56.7, в среднем - 67.8, в нижнем -70.1 см2 г-1 свежей массы [10].
Измерение фотосинтеза проводили с помощью инфракрасного газоанализатора ГИП-10МБ (Москва). Более подробно методика определения фотосинтеза описана в предыдущих работах [10]. Изучение газообмена в березняке проводили на отдельном листе в трех слоях полога насаждения. Влагообеспеченность определяли по влажности почвы термовесовым методом. Процессы газообмена СО2 измеряли в течение всего светового дня в ясные и пасмурные дни. Для построения световых кривых дневной динамики фотосинтеза и расчета суммарного количества поглощенного СО2 в разные сроки вегетационного периода и при разных условиях погоды использовали данные по интенсивности фотосинтеза, полученные в один и тот же день в течение короткого (1-2 ч) промежутка времени.
Для сравнения интенсивности фотосинтеза различных видов растений, полученных разными авторами при исследовании фотосинтеза в естественных условиях, необходимо иметь показатель, который может служить в качестве характеристики фотосинтетической деятельности. Таким показателем являются световые кривые фотосинте-
за [2, 5]. Основные параметры этих кривых - угол наклона начального участка кривой (или квантовая эффективность фотосинтеза), интенсивность темнового дыхания и уровень плато (максимальная интенсивность нетто-фотосинтеза). Последний параметр чаще всего используется для характеристики фотосинтетической способности экотопа и вида растения. Фотосинтетическая способность Амах [9] измеряется при насыщающем свете, естественном содержании СО2 в воздухе, оптимальных условиях почвенного увлажнения, почвенного питания и при оптимальных метеоусловиях, желательно в первой, дополуденной части дня.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Сравнение световых кривых фотосинтеза, полученных утром, с кривыми, полученными в другие часы дня, показало, что в утренние часы кривые имеют гораздо более высокий уровень насыщения светом, чем в полуденные и послеполуденные. Это связано с неблагоприятным влиянием перегрева листьев на фотосинтез во второй половине дня, обезвоживанием и другими причинами. Ингибирующее влияние этих факторов на фотосинтез во вторую половину дня легко обратимо и проходит, как только устраняется неблагоприятный фактор. Обычно именно по этой причине утренние световые кривые фотосинтеза выбираются для расчетов фотосинтеза и характеристики функционального состояния фотосинтетического аппарата.
Листья березы в первые дни после появления при расчете за сутки лишь выделяют СО2. Начало положительного газообмена СО2 приурочено к моменту, когда площадь листа достигает 8-10% от конечной величины [16]. По нашим данным [10], при достижении площади листа 35% от максимальной величина дневного поглощения СО2 составляет 46% от максимальных значений для взрослого листа. При площади листа 80% от максимальной величина дневного поглощения составляет около 88% от поглощения взрослым листом в середине лета. Практически за две недели после распускания листьев интенсивность фотосинтеза у березы достигает почти нормальной величины.
Дневные ходы фотосинтеза листьев березы получены летом и осенью. Если летом сумма фотосинтеза за малооблачный день составляла 120 мг СО2 г-1сут-1, то осенью она снизилась до 75 мг СО2 г-1сут-1. Это различие произошло в основном в связи с уменьшением длины светового дня и более низкой интенсивностью солнечной
О и
а
I
18 о
о
14 12 10 8 6 4 2 0
у = -6£ - Обх2 + 0.0155л: + +1.7692 Я2 = 0.8849
О 200 400 600 800 1000 1200
14 12 10 8 6 4 2 О
у = -1 Е- 05*2 + 0.0277л: + +1.5422 Я2 = 0.9494
J_!_!_I
ФАР, мкмоль СС>2 м гс
0 200 400 600 800
-2„-1
300 600 800 1200
ФАР, мкмоль СОг м с
300 600 800 1200
■2„-1
Рис. Световые кривые фотосинтеза березы, полученные в летний (А) и осенний периоды (Б); в дополуденные часы в малооблачный день в трех слоях полога: верхнем - (/), среднем - (2) и нижнем - (5) (В); в верхнем слое полога в малооблачный - (4) и облачный - (5) дни при запасе доступной влаги 50 мм в 50 сантиметровом слое почвы (Г); световые кривые в малооблачные дни, полученные в дополуденные - (6) и в послеполуденные - (7) часы дня при таком же запасе доступной влаги (Д).
радиации. Световые кривые фотосинтеза в эти периоды различались незначительно: если летом интенсивность фотосинтеза при световом насыщении была 12 мкмоль СО2 м-2 с1, то осенью только 10 мкмоль СО2 м-2 с-1. При этом световое насыщение осенью наступало раньше, при 600 мкмоль м-2 с-1, тогда как летом - при 1000 мкмоль м-2 с-1 (рис. А, Б). У сосны снижение интенсивности фотосинтеза при световом насыщении происходит в большей степени, чем у березы: например, у хвои сосны 2-го года жизни летом интенсивность фотосинтеза на плато была 9 мкмоль СО2 м-2 с-1, а ранней осенью -5 мкмоль СО2 м-2 с-1.
Суммарное количество СО2, поглощенного листьями из верхнего слоя полога березового древостоя за вегетационный период, составило 34.5 моль СО2 м-2, у листьев среднего и нижнего слоев - 47 и 24% от этого количества, соответственно. Подобное различие объясняется не только разным поступлением солнечной радиации в эти слои полога древостоя, но также и разными параметрами световых кривых: так, если в верхнем слое интенсивность фотосинтеза при световом насыщении была примерно около 13 мкмоль СО2 м-2 с-1, в среднем слое - около 8 мкмоль СО2 м-2 с-1, то в нижнем слое - около 6 мкмоль СО2 м-2 с-1 (рис. В). Световые кривые фотосинтеза в верхнем слое полога в утренние часы в малообла
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.