ЭКОЛОГИЯ, 2013, № 6, с. 463-470
УДК 591.531.43:592+504.5:669.2/.8
ИЗМЕНЕНИЕ КОМПЛЕКСА НЕКРОФИЛЬНЫХ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ПОД ДЕЙСТВИЕМ ЗАГРЯЗНЕНИЯ ВЫБРОСАМИ СРЕДНЕУРАЛЬСКОГО
МЕДЕПЛАВИЛЬНОГО ЗАВОДА
© 2013 г. А. И. Ермаков
Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 e-mail: ermakov@ipae.uran.ru Поступила в редакцию 20.12.2012 г.
Исследовано изменение обилия, таксономической и трофической структуры комплекса некро-фильных беспозвоночных смешанных лесов в зоне промышленного загрязнения выбросами медеплавильного завода на Среднем Урале. В градиенте загрязнения в 2—80 раз снижается обилие большинства таксонов, но трофическая структура и состав основных групп меняются незначительно. Изменения в некрофильном комплексе могут быть связаны как с прямым (токсическим), так и опосредованным (через техногенную модификацию местообитаний) влиянием загрязнения.
Ключевые слова: некрофильные беспозвоночные, структура населения, промышленное загрязнение, тяжелые металлы, медеплавильный завод, Средний Урал, лесные экосистемы.
DOI: 10.7868/S036705971306005X
Разлагающиеся останки животных привлекают массу разнообразных беспозвоночных, которых объединяют термином трупная фауна, или некрофильный комплекс (Fuller, 1934; Putman, 1978). Изначальный интерес и вся дальнейшая история изучения беспозвоночных этого комплекса связаны с прикладным использованием полученных результатов при решении задач судебной экспертизы. За более чем вековой период сформировалась и продолжает активно развиваться самостоятельная научная дисциплина — судебная энтомология (Megnin, 1894; Current Concepts..., 2010). Наиболее часто используют экспериментальный подход, при котором наблюдения и учеты проводятся на заложенных исследователем трупах, как правило, крупных животных (свиней, собак), моделирующих трупы человека. Меньшее развитие получили натурные исследования сообществ некрофильных беспозвоночных (Fuller, 1934; Лябзина, 2003), показавшие, что комплекс утилизаторов трупной органики — неотъемлемая составляющая большинства естественных наземных и водных экосистем.
Результатами взаимопроникновения и дополнения этих направлений стали изучение состава и биологических особенностей основных групп не-крофагов, детальные исследования микросукцес-сионных смен населения беспозвоночных при деструкции трупной органики (Nabaglo, 1973; Put-
man, 1978; Braack, 1987; KoCarek, 2003), разработка экологической классификации трупной фауны. Было показано, что в состав некрофильного комплекса входят не только типичные некрофаги, утилизирующие трупную органику и способствующие возвращению в круговорот биогенов. Значительную долю этого комплекса составляют хищные и паразитические виды, питающиеся за счет других беспозвоночных, а также потребители плесневых грибов (Марченко, 1980; Braack, 1987; Kozminykh, Esyunin, 1994). Такие группы имеют немаловажное значение как энтомофаги — регуляторы численности личинок двукрылых — переносчиков возбудителей многих инфекционных болезней, но могут и сами быть разносчиками.
В последние десятилетия стали появляться работы, в которых беспозвоночные некрофильного комплекса используются для оценки антропогенного влияния на биоту. Спектр охватываемых типов воздействия достаточно широк: рекреация и урбанизация (Wolf, Gibbs, 2004; Еремеев, Псарев, 2010), загрязнения выбросами автотранспорта (Бутовский, 1990) и промышленных предприятий (Freitag, Hastings, 1973; Зверева, 1993; Сигида, Пушкин, 2002; Kozlov et al., 2005; Присный, 2009). В большинстве случаев эти работы посвящены изучению какой-либо одной таксономической группы и часто ограничиваются лишь сравнением фаунистических списков на нарушенных
и фоновых территориях. Реже приводятся данные по накоплению токсикантов в теле беспозвоночных (Бутовский, 1990; Nuorteva, Nuorteva, 1982) или о морфологических и физиологических нарушениях (Сигида, Пушкин, 2002; Присный, 2009). Публикации с количественными данными о влиянии промышленного загрязнения на обилие отдельных групп некрофильных беспозвоночных единичны (Freitag, Hastings, 1973; Зверева, 1993; Kozlov et al., 2005), а на весь комплекс нам не известны.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Работы выполнены на территории, подверженной аэротехногенному загрязнению выбросами Среднеуральского медеплавильного завода вблизи г. Ревды Свердловской области (основные поллютанты — полиметаллическая пыль, сернистый ангидрид). Детальное описание района приведено ранее (Воробейчик и др., 1994; Экологическая токсикология, 2001; Золотарёв, Бельская, 2012). Техногенная деградация лесных экосистем под влиянием выбросов сопровождается возрастанием токсичности (концентрации подвижных форм тяжелых металлов увеличиваются по сравнению с фоновыми значениями: для Cu — в 200, Pb — 45, Cd — 15, Zn — 6 раз) и кислотности (pH снижается с 6.1 до 5.5) подстилки, увеличением ее мощности (в 2—3 раза), снижением проективного покрытия травяно-кустарничковой растительности (с 80 до 15%) и, как следствие, изменением микроклимата (возрастание инсоляции, нарушение температурного режима и влажности). В данном районе экотоксикологические исследования комплексов беспозвоночных ведутся более 20 лет. За этот период получены количественные данные по реакции на загрязнение населения почвенной мезофауны (Воробейчик, 1995; Воробейчик и др., 2012), герпетобионтов (Ермаков, 2004; Золотарёв, Бельская, 2012), хортобионтов (Воробейчик и др., 1994; Нестер-ков, Воробейчик, 2009).
Ловушечные учеты проводились в летние месяцы 2003 (20.07-20.08), 2004 (16.07-18.08) и 2005 (18.05-16.06) гг. в смешанных вторичных лесах с доминированием березы в трех зонах загрязнения на разном удалении от завода против господствующего направления ветров: фоновой - 16 км к западу, буферной — 6 км, импактной — 1 км. В каждой зоне были заложены по три учетные площадки (в 2003 г. - одна площадка). На площадке в линию через 30 м на ветвях деревьев подвешивали на 1.5-метровой высоте по 5—8 ловушек авторской конструкции (Ермаков, 2013). Ловушка представляет собой прозрачную пластиковую бутылку с прорезями в стенках и подвешенной внутри приманкой, снизу к горловине крепится меньшая сменная емкость - пробоотборник с
фиксирующей жидкостью. Привлеченные приманкой беспозвоночные проникают через прорези в основную емкость, а затем, пытаясь выбраться наружу, попадают в пробоотборник. В качестве приманки использовали свежие тушки домовых мышей (масса 20—30 г) из вивария. Две ловушки ("холостые") оставляли без приманки, используя эти данные как контрольные при разделении собранных беспозвоночных на некрофильную фауну и случайных посетителей. В качестве фиксатора применяли 1%-ный раствор формальдегида. Проверку ловушек и изъятие беспозвоночных осуществляли раз в 7—8 дней, общий срок экспозиции — 29—33 сут. За этот период подвешенная приманка претерпевала основные этапы трупной микросукцессии: от заселения некробионтами и активного разложения до начала процессов мумификации и значительной утраты привлекательности для беспозвоночных.
Общий объем работ за три сезона — 3352 ло-вушко-суток, объем материала — около 50 тыс. экз. различных беспозвоночных. Разбор проб проводили в лабораторных условиях, визуально учитывая всех беспозвоночных, кроме мелких форм (менее 2 мм): форетических акариформных клещей, жуков-перокрылок, яйцекладок и личинок первого возраста двукрылых. Обилие беспозвоночных выражено как количество экземпляров на одну ловушку за весь срок экспозиции. Данные из разоренных и нарушенных ловушек исключены из анализа.
РЕЗУЛЬТАТЫ
В исследованном районе некрофильный комплекс беспозвоночных формируют представители классов насекомых и паукообразных при значительном перевесе по обилию и разнообразию первых. На трупных приманках не случайно встречаются насекомые 10 отрядов, из них ядро комплекса составляют Diptera и Со1еор1ега (табл. 1).
Двукрылые представлены преимущественно короткоусыми круглошовными (сем. СаШ-рИойёае, Sarcophagidae, РюрЫШае, Мшйёае, Бап-ппёае, Phoridae, АпЫошуШае, Sepsidae, Ие1еошу2-idae), составляющими 30—60%, а вместе с преима-гинальными стадиями — до 60—85% общей численности некрофильного комплекса. Корот-коусые двукрылые (сем. МусеШрЫШае, Sciaridae и некоторые другие) малочисленны в учетах.
Некрофильные жесткокрылые, изученные детальнее двукрылых, представлены 13 семействами, из которых доминируют (более 70% общей численности жуков) представители надсемейства Sta-phy1inoidea — Si1phidae, Staphy1inidae, Cho1evidae. Остальные семейства представлены в учетах единично, за некоторыми исключениями (сем. Nitid-иШае). Другие отряды (Hymenoptera, Heteroptera,
^ Таблица 1. Таксономическая и трофическая структура комплекса некрофильных беспозвоночных в градиенте загрязнения
С2
О
О м К ¡ч
£
0\
Группы беспозвоночных 2003 г. 2004 г. 2005 г.
Фоновая Буферная Импактная Фоновая Буферная Импактная Фоновая Буферная Импактная
(п = 5) (и = 5) (и = 5) (и = 15) (я = 14) (п = 15) (п = 15) (я = 18) (я = 18)
Таксономические группы, экз. за весь срок экспозиции (среднее ± ошибка)
Diptera, imago 132.8 ± 11.2 87.3 ±22.1 70.4 ± 15.1 128.6 ± 16.6 95.2 ± 13.8 60.6 ±8.1 345.8 ± 36.3 467.3 ±51.1 298.9 ±51.5
Diptera, larvae & pupa 29.0 ±7.3 142.3 ±23.8 164.4 ± 10.9 108.8 ± 18.1 176.3 ±29.0 47.7 ± 8.5 78.5 ± 14.1 134.0 ±21.4 112.7 ± 15.4
Coleóptera 100.6 ±22.1 30.75 ±5.3 14.2 ± 1.9 88.9 ± 14.0 73.0 ± 12.0 36.4 ±6.2 261.0 ±28.2 115.2 ±9.1 57.2 ±7.4
В том числе:
Silphidae 71.0 ± 14.5 16.6 ±4.7 1.8 ± 1.3 57.7 ± 10.1 21.8 ±4.9 5.5 ± 1.5 153.6 ± 19.6 61.1 ±5.1 22.9 ±4.1
Staphylinidae 19.0 ±5.8 8.7 ± 1.7 7.6 ±2.3 13.4 ±2.2 40.2 ± 7.2 24.5 ± 5.5 32.9 ± 3.7 13.7 ± 1.7 15.8 ±2.5
Cholevidae 5.0 ±2.6 1.5 ± 1.024 - 9.6 ±2.4 3.7 ±0.9 0.3 ±0.1 47.1 ± 10.0 33.8 ±5.6 4.5 ±2.0
Histeridae - - - 0.1 ±0.1 0.1 ±0.1 0.1 ±0.1 2.9 ±0.8 1.4 ±0.4 1.6 ±0.3
Nitidulidae 1.4 ±0.7 0.9 ±0.4 1.4 ± 1.4 2.5 ±0.7 2.1 ±0.4 1.1 ±0.4 16.0 ±2.5 0.9 ±0.3 0.2 ±0.1
Dermestidae 1.0 ±0.4 0.2 ±0.2 0.2 ±0.2 - 1.2 ±0.7 0.3 ±0.2 1.1 ±0.4 1.0 ±0.3 5.7 ± 1.6
Latridiidae 2.2 ± 1.0 1.7 ±0.5 1.8 ± 1.3 2.4 ±0.5 1.9 ±0.3 4.0 ± 1.0 4.7
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.