ЭКОЛОГИЯ, 2013, № 3, с. 210-215
УДК 597.555.5:[591.525+591.133.31]
ИЗМЕНЕНИЕ ОТНОСИТЕЛЬНОЙ УПИТАННОСТИ ПОЛУПРОХОДНОГО НАЛИМА (LOTIDAE) ОБИ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ ФИЗИОЛОГИЧЕСКОГО
СОСТОЯНИЯ И УСЛОВИЙ НАГУЛА
© 2013 г. А. Р. Копориков, В. Д. Богданов
Институт экологии растений и животных УрО РАН 620144 Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 e-mail: Koporikov@mail.ru, Bogdanov@ipae.uran.ru Поступила в редакцию 21.05.2012 г.
Представлены результаты многолетних наблюдений за изменением относительной упитанности налима (Lota lota L.) в бассейне нижней Оби. Рассмотрена динамика упитанности налима в зависимости от пола, стадии зрелости гонад, времени полового цикла, наличия повреждений и аномалий на теле, интенсивности питания.
Ключевые слова: налим, гепатосоматический индекс, половой цикл, нагул, аномалии развития.
DOI: 10.7868/S0367059713030074
В отечественной науке проблема изучения реакций организма животных на изменение условий среды или физиологического состояния рассматривалась неоднократно (Шварц, 1956, 1958; Смирнов и др., 1972; и др.). Представленная работа является продолжением этих исследований и посвящена выявлению закономерности изменения относительного веса печени у полупроходного налима (Lota lota L.) Обского бассейна в разные периоды полового цикла и в зависимости от условий нагула.
В течение жизненного цикла полупроходной налим в Обь-Иртышском бассейне совершает протяженные тысячекилометровые миграции (Богданов, Копориков, 2011). Нагул происходит и в Обской губе, и в пойме Оби (Копориков, Богданов, 2010, 2011), а нерест — от уральских левобережных притоков до Новосибирского водохранилища. Одновременно в бассейне Оби можно встретить взрослых особей с разной стадией зрелости гонад (Копориков, 2007). Многообразие внешних условий приводит к тому, что особи одной популяции одновременно в разных частях своего ареала имеют различную упитанность.
Печень у трескообразных, и в частности у налима, — основной аккумулятор жировых запасов в организме (Bull, 1928; Миттельман, 1932). В мясе содержание жира менее 1% (Сорокин, 1976). Таким образом, у налима величина печени определяет размер накопленных питательных веществ. От состояния таких запасов зависит успешность как воспроизводства, так и выжива-
ния конкретной особи в изменяющихся условиях среды. Следовательно, выяснение условий, которые влияют на размер печени (накопленный объем жира), в определенной мере является первым шагом для предсказания динамики численности популяции налима.
Морфофизиологический параметр, характеризующий относительный вес печени в процентах относительно веса тела рыбы, называется ге-патосоматическим индексом. Его применение позволяет минимизировать погрешность оценки жировых запасов трескообразных рыб, которая возникает при использовании абсолютных значений размеров печени.
Были поставлены следующие задачи: выявить половую дифференциацию полупроходного налима по величине гепатосоматического индекса и установить закономерности его изменения у особей в зависимости от физиологического состояния (стадии полового цикла, наличия повреждений и аномалий на теле, интенсивности питания).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Сбор материала проводили с 1996 по 2011 г. в следующие периоды: весенне-летнего нагульного подъема по руслу Оби (вонзь); осеннего нагуль-но-преднерестового подъема в уральские притоки; нереста; зимнего предзаморного ската налима по руслу Оби. Район работ включал предустьевую зону р. Оби (пос. Аксарка), русловую часть нижней Оби в районе г. Березово и уральские нересто-
Таблица 1. Оценка различий гепатосоматического индекса самцов и самок на разных этапах полового цикла
Статистические показатели Зимняя предзаморно-покатная миграция Весенне-летняя подъемно-нагульная миграция Осенняя подъемная нагульно-нерестовая миграция Нерест
Критерий Лемана—Розенблатта (уровень статистической значимости) 0.20 (p > 0.1)* 0.10 (p > 0.1) 0.34 (p > 0.1) 0.78 (p < 0.01)
Величина выборки (самцы : самки) 58 : 65 12 : 26 117 : 55 43 : 27
Средний гепатосоматический индекс (самцы : самки) 22.3 : 22.0 11.9 : 12.2 8.7 : 9.5 8.7 : 10.9
Примечание. * здесь и в других таблицах в скобках приведен уровень статистической значимости.
вые притоки — реки Северная Сосьва, Сыня, Войкар и Собь. Для сбора материала использовали невод, ставные и плавные сети, крючковую снасть. Всего обработано 450 экз. налима.
Взвешивание рыб и их органов проводили на электронных весах Kern (модели CH15K20 и 442-51). Возраст рыб устанавливали по отолитам и позвонкам. Гепатосоматический индекс рассчитывали как процентное отношение массы печени к массе тела без внутренностей (Инструкции..., 2001). Для оценки состояния гонад использовали шкалу стадий (Правдин, 1966; Сорокин, 1976) и коэффициент половой зрелости (гонадосомати-ческий индекс), который определяли как процентное отношение веса гонад к весу тела без внутренностей (Правдин, 1966; Сорокин, 1976; Инструкции., 2001). Самцов и самок по величине гепатосоматического индекса сравнивали на разных стадиях полового цикла. Рыб осматривали на наличие внешних и внутренних повреждений тела и органов. Спектр и интенсивность питания определяли путем анализа содержимого желудка. Оценивали количество питающихся и голодающих рыб.
Выяснение закономерностей изменения величины гепатосоматического индекса от физиологического состояния организма (пола, стадии зрелости гонад и полового цикла, наличия повреждений и аномалий на теле, интенсивности питания и т.д.) проводили с использованием критерия Лемана—Розенблатта (Орлов, 2003; Сидоренко, 2003; Лемешко, Лемешко, 2005).
Математическую обработку данных осуществляли на компьютере с использованием программ Excel 2003, SPSS Statistics 17.0 и пакета Статистического анализа интервальных наблюдений одномерных непрерывных случайных величин версии 4.2.41.21.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Половые различия по гепатосоматическому индексу
Многие авторы (Мельянцев, 1948; Тюльпанов, 1967; Сорокин, 1976; и др.) считают, что у налима половой диморфизм слабо выражен. Согласно нашим данным (Богданов, Копориков, 2011), у полупроходного налима р. Оби половой диморфизм обнаруживается только по 4 из 35 сравниваемых морфологических признаков. У обследованных 756 экз. неполовозрелых, половозрелых и отнерестившихся рыб на Волжских водохранилищах (Сергеев, 1959) не было найдено реальных расхождений в величине гепатосоматического индекса у разных полов, поэтому автор советует не дифференцировать собранный материал по половому признаку. Мы также не обнаружили статистически значимых различий между полами по гепатосоматическому индексу у нагуливающихся рыб (II стадия зрелости гонад), отобранных во время зимней предзаморно-покатной миграции и во время весенне-летней подъемно-нагульной миграции (табл. 1). В ходе созревания гонад разница между самками и самцами в величине гепатосоматического индекса увеличивается, достигая максимума во время нереста. Во время осенней подъемной нагульно-нерестовой миграции (III стадия зрелости гонад) различия между полами по гепатосоматическому индексу увеличиваются, но не достигают статистически значимого уровня. В выборках, взятых во время нереста производителей (IV—VI стадии зрелости), такие различия наблюдаются (ф < 0.01).
Во время отдыха (зимняя предзаморно-покат-ная и весенне-летняя подъемно-нагульная миграции) гонадосоматические индексы невысоки (в среднем около 0.13 у самцов и 0.53 у самок). Это позволяет особям налима не тратить дополнительную энергию на рост гонад, а нагуливаться и запасать в равных пропорциях, вне зависимости
Зима Лето Зима Лето
Год нереста Год отдыха
Сезон года
Рис. 1. Изменение величины гепатосоматического индекса самцов и самок в различные сезоны года при чередовании лет нереста и отдыха. Здесь и далее овалами обозначены сезоны нереста; 1— 8 — жизненные отрезки: 1 — осенняя подъемная на-гульно-преднерестовая миграция; 2 — нерест; 3 — весенняя посленерестовая миграция; 4, 8 — нагул летом в пойме Оби; 5 — летне-осенняя подъемно-нагульная миграция в пойменной системе Оби; 6 — зимняя предзаморно-покатная миграция по руслу Оби в Обскую губу; 7 — весенне-летняя подъемно-нагульная миграция из Обской губы (вонзь).
от пола, жир в печени. Осенью, во время нагуль-но-преднерестовой миграции, и зимой, во время нереста, наоборот, значительные энергетические запасы организма тратятся или уже потрачены на рост гонад (средний гонадосоматический индекс у самцов во время нереста 24.6, у самок — 11.8). Так как энергетические затраты на рост гонад у самцов налима выше, чем у самок, гепатосомати-ческий индекс у них меньше, чем у самок (см. табл. 1).
Интересно, что различия между полами по ге-патосоматическому индексу наблюдаются и у оседлых группировок налима во время нереста. Так, у нерестящегося в декабре налима из оз. Вар-чато (2000 г.) найдены статистически значимые (р < 0.01) различия (эмпирическое значение критерия Лемана—Розенблатта 0.96) между гепатосома-тическими индексами самцов (8.6) и самок (13.3).
Изменение величины гепатосоматического индекса на разных отрезках полового цикла (сезонные колебания индекса)
В литературе (Сергеев, 1959; Сорокин, 1976) отмечается высокий уровень колебаний гепатосоматического индекса налима по сезонам года. Одновременно приводятся данные о том, что в один и тот же сезон в одном водоеме можно встретить рыб, у которых величина гепатосоматического индекса различается на порядок (от 2.2 до 24.2 — в Волжских водохранилищах и от 3 до 25 — в притоках оз. Байкал). Р.С. Сергеев (1959) замечает, что у нерестующих налимов "жирность значительно ниже, чем в то же время у неполовозрелых особей". К таким же выводам пришли Е. Ри1-Иатеп, К. КогИопеп (1990, 1993), проводившие исследования на севере Финляндии.
Для оценки значимости сезонных изменений гепатосоматического индекса мы сравнивали (рис. 1) особей, пойманных в период зимней предзаморно-покатной миграции (пропуск нереста, II стадия зрелости гонад), весенне-летней подъемно-нагульной миграции (подъем к местам нагула в пойме р. Оби, II стадия зрелости гонад), осенней подъемной нагульно-преднерестовой миграции (п
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.