ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК, 2014, том 454, № 1, с. 115-118
^ ОБЩАЯ
БИОЛОГИЯ
УДК 581.524+582.29+502.3:504.5:661
ИЗМЕНЕНИЕ РАЗНООБРАЗИЯ ЭПИФИТНЫХ ЛИШАЙНИКОВ В ГРАДИЕНТЕ АТМОСФЕРНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ: ЧТО ДОБАВЛЯЕТ УЧЕТ ТАКСОНОМИЧЕСКИХ, ГЕНЕТИЧЕСКИХ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ДИСТАНЦИЙ МЕЖДУ ВИДАМИ? © 2014 г. В. С Микрюков, Е. Л. Воробейчик, И. Н. Михайлова
Представлено академиком В.Н. Большаковым 14.05.2013 г. Поступило 10.06.2013 г.
Б01: 10.7868/80869565214010277
Изучение последствий уменьшения биоразнообразия для устойчивости и функционирования экосистем — одно из приоритетных направлений современной экологии [1]. Предложено чрезвычайно много подходов для количественной оценки разнообразия [2], что в какой-то момент даже стало тормозом для прогресса экологии. Однако в последние годы удалось представить все многочисленные метрики разнообразия как частные случаи нескольких обобщающих соотношений [3—5]. Это позволяет не механически сравнивать индексы друг с другом, а сосредоточиться на сущностных вопросах. Происходящая в настоящее время смена парадигмы в количественной экологии связана с отказом от представлений о биоразнообразии как только о количестве видов и соотношении их обилий. Биоразнообразие рассматривают более широко — с учетом таксономических, генетических, морфологических и функциональных различий между видами. Считается, что каждый из этих аспектов добавляет новую информацию, не сводимую к традиционному видовому разнообразию [6, 7]. Как следствие, предложено разделять разнообразие (в узком смысле) и разнородность биотических сообществ [8]. В первом случае все виды считают равнозначными, а их вклад в разнообразие зависит только от обилия, во втором — учитывают различия между видами. Переход от простого видового разнообразия к разнородности базируется на использовании дистанций между видами: 1) таксономических, вычисляемых на основе систематического положения (как минимального пути между двумя видами на таксономическом древе); 2) генетических, вычисляемых по молекулярно-ге-
Институт экологии растений и животных Уральского отделения Российской Академии наук, Екатеринбург
нетическим данным (последовательности аминокислот в белках или нуклеотидов в ДНК); 3) функциональных, оцениваемых как сходство между функциональными группами, выделяемыми по принадлежности к жизненным формам, экологическим стратегиям, трофическим группам и т.д. [9].
Если дистанции между видами играют существенную роль в оценке биоразнообразия, то при сильных возмущающих воздействиях, выводящих экосистемы из равновесного состояния, поведение индексов разнородности и разнообразия должно существенно различаться. Проверка этой гипотезы — цель данной работы; она реализована на примере сообществ эпифитных лишайников — одного из наиболее чувствительных к атмосферному загрязнению компонентов биоты [10]. В качестве возмущающего воздействия рассмотрено загрязнение от крупного точечного источника промышленных выбросов.
Материалом послужили описания эпифитно-го лишайникового покрова стволов березы (Betu-la pubescens Ehrh. и B. pendula Roth), выполненные в 1995—1998 гг. на 208 пробных площадях, относительно равномерно размещенных на участке 40 х 50 км, в центре которого расположен Средне-уральский медеплавильный завод (г. Ревда, Свердловская обл.). На основе содержания подвижных форм тяжелых металлов (Cu, Pb, Zn, Cd) в лесной подстилке выделено пять зон техногенной нагрузки: фоновая (I, n = 14), слабого (II, n = 98), умеренного (III, n = 43), сильного (IV, n = 29) и очень сильного (V, n = 24) загрязнения; подробнее зонирование описано в [11]. Пробные площади, на которых отсутствовали лишайники (n = 7), исключены из анализа. На каждой пробной площади на 10 деревьях старше 60 лет с помощью сетки (из 10 ячеек) высотой 0.5 м и шириной, равной половине диаметра ствола, описывали лишайниковый покров с балльной оценкой обилия видов (от 1 до 10) на двух высотах (0—50 см и 100—150 см). Далее
115
8*
116
МИКРЮКОВ и др.
Таблица 1. Соотношения между индексами разнообразия
Условие для межвидовых дистанций Условие для обилия видов
Pt Ф const Pi = const
(х) dij Ф const Dx = X tfpPj i < j X dj T _ < j 1 x 2 S
d(* = const S D0 = 1 - X P2 i = 1 1/S
Примечание. р/ иру — доля обилия /-го иу-го видов, х — дистанция между /-м и у-м видами [0; 1], х — тип дистанции между видами (х = g,/; / — таксономическая, g — генетическая, / — функциональная), Вх — квадратичная энтропия Рао, 1х — интенсивная энтропия, £ — количество видов, Во — дополнение к индексу Симпсона.
обилие усредняли по высотам и деревьям и рассчитывали 8 индексов (табл. 1), представляющих собой частные случаи квадратичной энтропии Рао [4].
Таксономические дистанции вычислены на основе последней систематической сводки [12]. Функциональная классификация основана на 21 признаке (характеристики репродуктивной стратегии видов, их жизненных форм, субстратная специализация, состав вторичных метаболитов), на основании которых рассчитано обобщенное расстояние Говера [13]. Для оценки генетических дистанций использовали нуклеотидные последовательности рибосомальной ДНК (188, ^81, 5.88, 1Т82, 288), полученные из GenBank (после
множественного выравнивания последовательностей, средняя длина которых составляла 596 п.н., эволюционные дистанции рассчитаны в соответствии с моделью замены нуклеотидов Тамуры— Нея). Все полученные расстояния приведены к интервалу от 0 (максимальное сходство для пары видов) до 1 (максимальное различие). Для проверки гипотезы об эквивалентности индексов разнообразия (т.е. идентичности трендов их изменения в градиенте загрязнения и равной разрешающей способности) использовали непараметрический ANOVA для скорректированных рангов [14], с помощью которого тестировали значимость взаимодействия "зона загрязнения х индекс". Доверительные интервалы для показателей информативности индексов рассчитывали с помощью бутстрепа (10000 повторений). Все расчеты выполнили в ПО Я V. 2.15.3.
В районе исследований обнаружено 43 вида эпифитных лишайников. Установлена тесная корреляция между таксономическими и генетическими дистанциями (ранговый коэффициент корреляции Мантеля гт = 0.532, р < 0.001, п = 903), что вполне ожидаемо, поскольку эти расстояния отражают, хотя и в разной степени, эволюционные взаимоотношения видов. В противоположность этому, функциональные дистанции не связаны ни с таксономическими (гт = 0.114, р = 0.083), ни с генетическими (гт = 0.042, р = 0.292).
В градиенте загрязнения значение всех индексов снижается: от зоны I к зоне IV — очень плавно, от IV к V — резко (рис. 1). В пологой части тренда более выражено изменение индексов, учитывающих обилие видов: в отличие от другой группы разница с зонами I и II значима не только для зоны V, но и IV.
Стандартизированный индекс
Рис. 1. Изменение индексов разнообразия сообществ эпифитных лишайников в градиенте загрязнения: а — индексы, учитывающие обилие, б — индексы, не учитывающие обилие. Указано среднее ± 95%-й доверительный интервал; учетная единица — пробная площадь.
ИЗМЕНЕНИЕ РАЗНООБРАЗИЯ ЭПИФИТНЫХ ЛИШАЙНИКОВ
117
Индекс
- -1 -
+ - А)
+ + А
+ + А
+ + А
- +
- + I,
- +
(а)
(б)
-5
-4
-3
-2
-1
20
40
Величина эффекта
60
80
/-отношение
Рис. 2. Информативность индексов разнообразия сообществ эпифитных лишайников в градиенте загрязнения: а — величина эффекта (О — тест на однородность эффектов), б — /-отношение Фишера. Компоненты, которые учитывает
(х)
("+") или не учитывает ("—") индекс: Р1 — обилие видов, й^ — дистанция между видами. Горизонтальные линии — 95%-й доверительный интервал.
Направленность трендов изменения всех индексов в градиенте загрязнения идентична: взаимодействие между зоной и типом индекса во всех случаях незначимо (/(4; 392) = 0.734 - 2.064, р = = 0.339 — 0.909). Информативность, оцененная либо как величина эффекта й по Коэну (для двух контрастных уровней загрязнения, рис. 2а), либо как /-отношение Фишера (для всего градиента, рис. 2б), значимо не различается между индексами.
Обнаруженная идентичность трендов изменения разных индексов весьма неожиданна. Исходя из господствующего представления о высокой вероятности совместного исчезновения близкородственных видов мы предполагали менее резкое снижение генетического и таксономического разнообразия по сравнению с видовым. Также ожидалось, что с увеличением токсической нагрузки функциональное разнообразие меняется либо медленнее, либо, напротив, значительно быстрее, чем видовое. Предположение о более плавном снижении функционального разнообразия соответствует современным представлениям о функциональной избыточности сообществ [15], основанным на том, что оно представлено гораздо меньшим количеством групп по сравнению с количеством видов (так, в нашем случае 43 вида по функциональным дистанциям можно сгруппировать в 4—6 кластеров). Противоположный сценарий — резкий спад функционального разнообразия — должен наблюдаться при выпадении целых функциональных кластеров, что возможно при справедливости предположения о тесной связи чувствительности видов к загрязнению с их функциональными признаками.
Таким образом, полученные результаты свидетельствуют о том, что выпадение того или иного вида лишайника при увеличении загрязнения равновероятно и не связано с его принадлежностью к группам, выделяемым по сходству генетических, таксономических или функциональных
признаков. Все исследованные индексы предоставляют практически одинаковую информацию об изменении состояния сообществ лишайников в градиенте загрязнения, а значит, учет разных аспектов разнородности сообществ не дает никакого выигрыша в точности диагностики перед индексами Симпсона и видового богатства.
Необходимо подчеркнуть, что наши результаты могут быть специфичны по отношению к объекту и рассмотренному градиенту нагрузки. Кроме того, для построения таксономических и генетических деревьев с большей разрешающей способностью необходимо большее количество видов, чем характерное для исследованных сообществ; также функциональное значение многих морфофизиологических признаков лишайников до конца не ясно. Следова
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.