научная статья по теме ИЗМЕНЕНИЯ АЛЬФА-РИТМА ПРИ ВВЕДЕНИИ СИГНАЛОВ GO/NOGO В КОНТЕКСТ ЭКСПЕРИМЕНТА С УСТАНОВКОЙ НА СЕРДИТОЕ ЛИЦО Биология

Текст научной статьи на тему «ИЗМЕНЕНИЯ АЛЬФА-РИТМА ПРИ ВВЕДЕНИИ СИГНАЛОВ GO/NOGO В КОНТЕКСТ ЭКСПЕРИМЕНТА С УСТАНОВКОЙ НА СЕРДИТОЕ ЛИЦО»

ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА, 2014, том 40, № 1, с. 13-25

УДК 612.821.6

ИЗМЕНЕНИЯ АЛЬФА-РИТМА ПРИ ВВЕДЕНИИ СИГНАЛОВ во/Мово В КОНТЕКСТ ЭКСПЕРИМЕНТА С УСТАНОВКОЙ

НА СЕРДИТОЕ ЛИЦО

© 2014 г. Э. А. Костандов, Е. А. Черемушкин, И. А. Яковенко, Н. Е. Петренко

ФГБУНИнститут высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, Москва Поступила в редакцию 14.06.2013 г.

У здоровых взрослых людей (п = 35) в середине 16-секундной паузы между целевым (изображение лица) и пусковым стимулами предъявлялись кондиционирующие сигналы Оо/ИоОо. Отсутствие существенных изменений пластичности установки на сердитое лицо при введении дополнительной когнитивной задачи объясняется усилением индуцированной синхронизации а-ритма в паузах между целевыми, кондиционирующими и пусковым стимулами. Это служит показателем повышения нисходящего тормозного контроля, подавляющего эффект нерелевантных факторов и тем самым облегчающего обработку значимой информации. В интервале времени между ЫоОо и пусковым стимулами локально в моторной зоне только левого полушария (С3, FC3) регистрируется индуцированная синхронизация низкочастотного и высокочастотного а-ритма. Экспериментально подтверждается теория о тормозной природе данного электрофизиологического явления. Понятия физиологии высшей нервной деятельности о внутреннем торможении (дифференцировочном и запаздывающем) рассматриваются в рамках теории нисходящего тормозного контроля со стороны префронтальной коры.

Ключевые слова: межстимульный интервал, рабочая память, когнитивная установка, внутреннее представление, оценка времени, синхронизация альфа-ритма, низкочастотный альфа-ритм, высокочастотный альфа-ритм, нисходящий тормозный контроль, внутреннее (условное) торможение.

Б01: 10.7868/80131164614010081

В предыдущей работе [1] было показано, что увеличение интервала между целевыми (установочными) стимулами (изображение лица с сердитым и нейтральным выражением) и пусковым сигналом не приводит к существенному снижению пластичности установки: в целом не увеличивается число ошибочных опознаний лицевой экспрессии в процессе смены установок. Сохраняется, хотя и незначительно уменьшается, группа лиц, не совершающих ошибок при смене целевых стимулов. У последних в паузе между целевым и пусковым стимулами происходит явно более выраженная синхронизация а-ритма по сравнению со случаями, в которых смена лицевых стимулов приводит к ошибочным опознаниям экспрессии лица. В этих экспериментах нагрузка на рабочую память заключалась только в увеличении межстимульного интервала, в течение которого испытуемый должен был сохранять в памяти результат сравнительной оценки эмоционального выражения двух лиц и в ответ на пусковой стимул нажимать на кнопку и сообщать в словесной форме о своем решении. Был сделан вывод о том, что при удлинении межстимульного

интервала существенное функциональное значение имеет синхронизация а-ритма в межстимуль-ном периоде. Мы предположили, что она служит показателем нисходящего тормозного контроля со стороны лобных структур [2—6], в результате чего подавляется действие на кору нерелевантных факторов. Этим, вероятно, объясняется слабое в целом влияние фактора удлинения межстимульного интервала на процесс смены установок [1, 7]. При осуществлении последовательных когнитивных актов происходит модуляция селективного внимания, источником которой служит имплицитное внутреннее представление об отдельных отрезках времени между целевым и пусковым стимулами [8—10]. При этом нисходящие модулирующие влияния осуществляются путем изменения двух форм селектив -ного внимания: первой — базисной, которую отражает в основном низкочастотный а-ритм, и второй, связанной с более сложной когнитивной деятельностью, в частности, семантической — высокочастотный а-ритм [1, 11].

В настоящей работе изучалась динамика а-рит-ма до и после предъявления сигналов Оо/ЫоОо в середине 16-секундного интервала между целе-

вым и пусковым стимулами. Проведены две серии опытов: контрольная — без кондиционирующих стимулов и основная, в которой в середине межстимульной паузы в случайном порядке предъявлялись положительный (Оо) и тормозный (МоОо) сигналы, определяющие двигательную реакцию руки на пусковой стимул. В первом случае испытуемый должен был нажать правой рукой на кнопку и затем в словесной форме сообщить о сравнительной оценке эмоционального выражения двух лиц (целевой стимул). Во втором случае испытуемый должен был воздержаться от нажатия, но сообщить о своей оценке. Таким образом, в каждой пробе двигательная реакция руки на пусковой стимул определялась памятным следом от сигналов Оо/ЫоОо, хранящихся в рабочей памяти, т.е. пусковой стимул становился в этой серии комплексным.

Цель работы: экспериментально подтвердить положение о том, что вызванная (индуцированная) синхронизация а-ритма является показателем вырабатываемого ("внутреннего") коркового торможения. Задачи работы были следующими. Во-первых, выявить, как влияет на пластичность когнитивной функции опознания лицевой экспрессии нагрузка на рабочую память, когда она осуществляется только путем удлинения межсти-мульного интервала, и при введении в его середине дополнительных стимулов Оо/ЫоОо. Во-вторых, выяснить роль низкочастотного и высокочастотного а-ритма в организации процесса опознания лицевой экспрессии при разных видах нагрузки на рабочую память. В-третьих, выяснить, имеются ли в пробах с Оо/ЫоОо стимулами различия в индуцированной синхронизации а-коле-баний в корковых зонах, непосредственно связанных с осуществлением двигательной реакции руки.

МЕТОДИКА

Исследовали в контрольной серии 35 человек (17 мужчин и 18 женщин, средний возраст 24.0 ± ±0.8 лет) и в основной серии другую группу также из 35 человек (18 мужчин и 17 женщин, средний возраст 23.8 ± 0.8 лет), здоровых с нормальным или корригированным зрением. Ранее все 70 испытуемых не участвовали в подобных исследованиях. Все они дали письменное согласие на обследование.

В контрольной серии на мониторе 8\ОА ("Самсунг", Корея) 15 раз предъявляли целевой стимул (¿1): одновременно два изображения лица одного человека — слева с сердитым выражением, справа — с нейтральным (стадия формирования установки); на стадии тестирования — 30 раз предъявляли эти же лица, но оба с нейтральным выражением. Время экспозиции — 350 мс. С пау-

зой 16 с после предъявляли пусковой стимул S2 (световое пятно).

В основной серии экспериментов на той же установке 20 раз предъявляли целевой стимул (S1): одновременно два изображения лица одного человека — слева с сердитым выражением, справа — с нейтральным (стадия формирования установки); на стадии тестирования — 40 раз предъявляли лица с нейтральным выражением. С паузой 8 с после S1 предъявляли кондиционирующий стимул — круг диаметром 1 см синего или зеленого цвета. Цвета менялись случайным образом, при этом на обеих стадиях эксперимента количество предъявляемых синих и зеленых кругов было одинаковым. С паузой 8 с после кондиционирующего стимула предъявляли пусковой (световое пятно белого цвета). Согласно инструкции, испытуемый должен был нажать на кнопку джойстика в ответ на пусковой стимул, если круг был зеленого цвета, не нажимать, если синего, и сообщить устно: одинаково ли было выражение обоих лиц или же одно из них, левое или правое, более неприятно. Время экспозиции всех стимулов — 350 мс. Интервал между комплексами составлял 4—7 с и менялся в случайном порядке.

Управление экспериментом и регистрацию ЭЭГ осуществляли с помощью IBM PC "Pentium IV". Отведение, усиление и фильтрацию ЭЭГ проводили с помощью системы Neocortex-Pro ("Neurobotics", Россия). Частота дискретизации — 1000 Гц. Полоса пропускания частот — 0.5—30 Гц. ЭЭГ регистрировали с помощью хлорсеребряных электродов ("Micromed", Венгрия) с сопротивлением, не превышающим 5 кОм. Электрическую активность с поверхности головы отводили с помощью 20 электродов, расположенных в соответствии с международной схемой 10—20 с дополнительными отведениями (F3, F4, F7, F8, Fz, FT7, FT8, C3, C4, Cz, FC3, FC4, T3, T4, P3, P4, T5, T6, O1, O2). Отведение ЭЭГ — монополярное, референтный электрод — объединенный ушной. Анализировали отдельные отрезки ЭЭГ величиной 1 с. На основе Фурье-преобразования для каждого испытуемого вычисляли "ведущую частоту", т.е. частоту наибольшей величины спектральной мощности в а-диапазоне ЭЭГ. Показано [12], что амплитуда ведущей частоты наиболее существенно изменяется в ответ на значимые стимулы. Эта частота используется для определения индивидуального диапазона а-колебаний. Он включает в себя ведущую частоту, полосу 1 Гц до нее (низкочастотный поддиапазон) и полосу 2 Гц после (высокочастотный поддиапазон). Ведущая частота в данной выборке исследуемых варьировала от 8 до 12 Гц (среднее М = 10.6 ± 0.2). Таким образом, индивидуальный а1-диапазон изменялся в среднем от 9.6 до 10.6 Гц, а а2-диапазон — от 11.6 до 12.6 Гц. Далее для краткости изложения мы будем опускать слово "индивидуальные". В полученных полосах ча-

стот на основании Фурье-преобразования проводилась фильтрация ЭЭГ.

Для оценки изменений электрических потенциалов при экспонировании комплекса стимулов применяли метод анализа вариационных кривых [13]. В каждой из исследуемых полос частот для отдельных отрезков ЭЭГ со скользящим окном 100 мс и сдвигом 10 мс для каждого отведения определяли вариационную кривую. В качестве показателя, характеризующего изменение функции, использовали ее средние значения, вычисляемые на анализируемых отрезках времени. По определению вариационная кривая является произведением амплитуды потенциала на его частоту. Однако, учитывая малые изменения частотной структуры электрических колебаний на относительно небольшом отрезке времени (1 с), можно говорить о ней как о показателе мощностного (амплитудного) типа [13]. Анализировались средние значения низкочастотного и высокочастотного поддиапазонов а-ритма как по областям отведения (*7, ¥Т7), (*8, ^78), (ВСЪ, Съ), (С С4), (Р3, 01), (Р4, 02)), так и по всем отведениям ЭЭГ в целом. Чтобы определить, как мощность постстимульных а-потенциалов меняется по отношению к предстимульным, из с

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком