ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2015, том 65, № 4, с. 410-419
ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ (ПСИХИЧЕСКОЙ) ^^^^^^ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА
УДК 612.821.6
ИЗМЕНЕНИЯ БЕТА-РИТМА ПРИ ВВЕДЕНИИ СИГНАЛОВ Go/NoGo В ПАУЗЕ МЕЖДУ ЦЕЛЕВЫМ И ПУСКОВЫМ СТИМУЛАМИ
© 2015 г. И. А. Яковенко, Е. А. Черемушкин, М. К. Козлов
Лаборатория нейрофизиологии когнитивных процессов Института высшей нервной деятельности
и нейрофизиологии РАН, Москва e-mail: irinayakovenko@mail.ru Поступила в редакцию 19.06.2014 г. Принята в печать 04.03.2015 г.
На 70 здоровых взрослых людях в двух сериях экспериментов с установкой на лицевую экспрессию проведено исследование изменений параметров бета-ритма в условиях нагрузки на рабочую память путем удлинения межстимульного интервала между целевым и пусковым стимулами до 16 с. Во второй серии в середине этого интервала для усиления нагрузки вводилась дополнительная когнитивная задача в виде кондиционирующих стимулов типа Go/NoGo — круги синего или зеленого цвета. Анализ данных исследования проводился с помощью непрерывного вейвлет-преобразования на основе "материнского" комплексного Morlet-вейвлета в диапазоне 1—35 Гц. Мощность бета-ритма характеризовалась средним уровнем, максимумами коэффициента вейвлет-преобразования (КВП) и латентными периодами максимумов. Введение дополнительной когнитивной задачи в паузу между целевым и пусковым стимулами привело к существенному увеличению абсолютных значений среднего уровня КВП бета-ритма и относительных величин максимумов КВП бета-ритма. В серии экспериментов без кондиционирующего стимула испытуемые с большим количеством ошибок (от 6 до 40), т.е. ригидной установкой, по сравнению с испытуемыми с малым числом ошибок (до 5), т.е. пластичной установкой, характеризовались более высокими значениями среднего уровня КВП бета-ритма на стадии формирования установки. Введение кондиционирующего стимула привело к сглаживанию межгрупповых различий на протяжении всего эксперимента.
Ключевые слова: вейвлет-преобразование, бета-ритм, когнитивная установка, лицевая экспрессия.
Influence Additional Cognitive Tasks on EEG Beta Rhythm Parameters during Forming and Testing Set to Perception of the Facial Expression
I. A. Yakovenko, E. A. Cheremushkin, M. K. Kozlov
Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology, Russian Academy of Sciences, Moscow
e-mail: irinayakovenko@mail.ru
The research of changes of a beta rhythm parameters on condition of working memory loading by extension of a interstimuli interval between the target and triggering stimuli to 16 sec is investigated on 70 healthy adults in two series of experiments with set to a facial expression. In the second series at the middle of this interval for strengthening of the load was entered the additional cognitive task in the form of conditioning stimuli like Go/NoGo — circles of blue or green color. Data analysis of the research was carried out by means of continuous wavelet-transformation on the basis of "mather" complex Morlet-wavelet in the range of 1—35 Hz. Beta rhythm power was characterized by the mean level, maxima of wavelet-transformation coefficient (WLC) and latent periods of maxima. Introduction of additional cognitive task to pause between the target and triggering stimuli led to essential increase in absolute values of the mean level of beta rhythm WLC and relative sizes of maxima of beta rhythm WLC. In the series of experiments without conditioning stimulus subjects with large number of mistakes (from 6 to 40), i.e. rigid set, in comparison with subjects with small number of mistakes (to 5), i.e. plastic set, at the forming stage were characterized by higher values of the mean level of beta rhythm WLC. Introduction of the conditioning stimuli led to smoothing of intergroup distinctions throughout the experiment.
Keywords: wavelet transform, beta-rhythm, cognitive set, facial expression. DOI: 10.7868/S0044467715040139
Показано, что бета-ритм значимо меняется при формировании и смене неосознаваемой когнитивной установки [Яковенко с со-авт., 2010, 2012, 2013], что согласуется с литературными данными [Engel, Fries, 2010]. Отмечено увеличение амплитуды колебаний бета-ритма во время действия установки на опознание эмоционального выражения лица при усилении нагрузки на рабочую память в зависимости от ее вида по отношению к заданию без таковой. Зрительно-пространственная и вербальная нагрузки сопровождались достоверным увеличением амплитудных показателей бета-ритма по отношению к заданию без дополнительной нагрузки [Яковенко и др., 2012]. Следующим этапом в изучении влияния дополнительной когнитивной нагрузки на мозговую активность при формировании и тестировании установки было удлинение межстимульной паузы между целевым и пусковым стимулами до 8 с по сравнению с 1-секундным интервалом в предыдущих исследованиях [Яковенко с соавт., 2013]. Такой вид нагрузки также отразился в величине амплитуды колебаний бета-ритма: были получены достоверные различия изучаемых параметров в группах испытуемых. У испытуемых без ошибок в опознании лицевой экспрессии наблюдались большие значения исследованных в работе параметров бета-ритма, чем у испытуемых, которые совершали ошибки. Такие различия были выявлены как по сравнению с группой с лабильным типом установки (1—5 ошибок на стадии тестирования установки), так и по сравнению с группой с регидным типом установки (6—30 ошибок).
Неоднократно высказывалось предположение о роли восходящих и нисходящих (bottom—up и top—down) мозговых процессов при формировании и действии когнитивной установки [Engel et al., 2001; Костандов с соавт., 2011, 2013; Яковенко с соавт., 2013]. Действующая установка связана с увеличением мощности бета-ритма, а также преобладанием эндогенных top—down влияний, которые превышают эффект потенциально нового, неожиданного, внешнего события. Угашение установки происходит на фоне низкой мощности бета-ритма и определяется bottom—up факторами.
Во время изучения изменений параметров альфа и тета-активности при формировании и действии установки на лицевую экспрессию авторами было выдвинуто предположе-
ние об участии кортико-гиппокампальной и таламо-кортикальной систем [Яковенко с соавт., 2010; Костандов, Черемушкин, 2013]. Формирование установки происходит на фоне сниженной активности кортико-гиппо-кампальной системы (о чем судили по уменьшению реакции тета-ритма), и увеличении активности таламо-кортикальной системы (с чем связывали повышение величин потенциалов альфа-ритма). Переход к правильному распознаванию лицевой экспрессии (разрушение установки) связан с более высокими величинами тета-колебаний, и, вероятно, с увеличением активности кортико-гиппокам-пальной системы, и уменьшением показателей альфа-ритма и, предположительно, со снижением активности таламо-кортикаль-ной синхронизирующей системы.
В работе [Костандов с соавт., 2008] показано увеличение синхронизации альфа-ритма между дорзолатеральной лобной и височной областями правого полушария при действии установки на лицевую экспрессию. Авторы рассматривают этот факт в качестве функциональных условий для облегчения нисходящих потоков импульсов из лобной в височную кору. Эти нисходящие условия приводят к иллюзорному восприятию. Разрушение установки происходит за счет восходящего сенсорного потока нервных импульсов [Костандов c соавт., 2005].
В исследованиях на животных показано, что бета-ритм может быть связан с активностью коры, гиппокампа, неспецифических ядер таламуса, базальных ганглиев и обонятельной луковицы [Uhlhaas et al., 2008; Bibbig et al., 2007; Steriade, 2006; Linas et al., 1991]. Опираясь на эти данные, мы предположили, что бета-ритм подобно альфа и тета тоже связан с активностью двух вышеописанных кор-ково-подкорковых систем.
Используя предположения о том, что преобладающие нисходящие (top—down) мозговые процессы способствуют формированию и действию установки, а ее разрушение определяется восходящими (bottom—up) факторами, а также то, что действующая установка сопряжена с увеличением активности тала-мо-кортикальной системы и ее угашение — с усилением активности кортико-гиппокам-пальной системы, мы посчитали возможным объединить эти два предположения. В результате нами была выдвинута гипотеза о том, что действующая установка может быть объяснена нисходящими влияниями таламо-
кортикального круга, а ее угашение — восходящими влияниями кортико-гиппокампаль-ной системы. Опираясь на работу Engel [Engel et al., 2001], и цикл наших работ [Яковенко с соавт., 2012, 2013], можно сказать, что устойчивая установка характеризуется более высокими значениями бета-ритма, чем неустойчивая.
Проведено исследование альфа-ритма в двух сериях экспериментов: с 16-секундной паузой между целевым (установочным) и пусковым стимулами и аналогичной паузой, в середине которой предъявлялся кондиционирующий стимул (по типу Go/NoGo). Показано, что мощность альфа-ритма в контрольной серии снижается на первой секунде после целевого стимула, а затем постепенно повышается, а в серии с кондиционирующим стимулом отмечено увеличение мощности колебаний как после целевого, так и после кондиционирующего стимулов [Костандов с соавт., 2014]. В обеих сериях эта мощность уменьшалась перед предъявлением пускового стимула. На основании этих данных было выдвинуто предположение о том, что синхронизация колебаний альфа-диапазона во второй серии является показателем повышения нисходящего тормозного контроля. Известно, что и альфа-ритм, и бета-ритм могут быть сопряжены с активностью одних и тех же структур, в частности, неокортекса и таламу-са [Bibbig et al. 2007; Steriade, 2006; Linas et al., 1991]. Возникает вопрос, как будут происходить изменения бета-ритма в экспериментах с длительной 16-секундной межстимульной паузой? При том, что бета-ритм может генерироваться не только в различных участках коры и таламусе, но и иных подкорковых структурах. Подтвердится ли предположение об участии двух вышеописанных корково-подкорковых систем в данном эксперименте.
Задачей представленной работы было установить, как изменяются параметры бета-рит
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.