-Ф-
УДК 595.762:574.3
ИЗМЕНЕНИЯ КАРАБИДОКОМПЛЕКСОВ ВО ВТОРИЧНЫХ ХВОЙНО-МЕЛКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСАХ СРЕДНЕЙ ТАЙГИ
Ю. Н. Белова,
доцент кафедры зоологии и экологии ФГБОУ ВПО «Вологодский государственный педагогический университет»,
yubelova@rambler.ru
Работа посвящена изучению карабидокомплек-сов коренных и вторичных лесов средней тайги. Выявлены особенности видовой структуры, ключевых популяционных (половая структура) и индивидуальных параметров (морфометрические характеристики, плодовитость) в зависимости от стадии вторичной сукцессии. Основными причинами наблюдаемых различий являются улучшение кормовой базы жужелиц во вторичных лесах и усиление конкуренции в карабидокомплексах.
The article is devoted to the study of the complexes of carabid beetles in indigenous and secondary forests of middle taiga. The features of species composition of carabid beetles, key population characteristics (sex structure) and the individual parameters of imago (morphometric characteristics, fecundity) were studied depending on the stage of secondary succession. Improving the food supply of ground beetles in secondary forests and increasing competition in composition of carabid beetles are the main reasons for the observed differences.
Ключевые слова: леса, вторичная сукцессия, карабидокомплексы, виды, численность, популяции, морфометрические характеристики, плодовитость.
Keywords: forests, secondary succession, the complexes of carabid beetles, species, abundance, populations, morphometric characteristics, fecundity.
Введение. Одним из основных последствий антропогенного воздействия на таежные экосистемы является значительное сокращение площадей коренных хвойных лесов и широкое распространение вторичных мелколиственных и хвойно-мелколиственных древостоев. Смена состава древесного яруса в лесных экосистемах приводит к значительным перестройкам биотических отношений, а также изменениям микроклимата. Это отражается на организмах, обладающих ограниченными возможностями к миграциям, к числу которых принадлежат почвенные беспозвоночные. Однако изменения комплексов педобионтов, зависящие от региональных особенностей вторичных сук-цессий лесов, слабо освещены в литературе.
Установлено, что реакции представителей почвенной фауны из различных систематических групп на одни и те же факторы однотипны [1]. Традиционно в качестве индикаторов состояния почвенно-растительных условий биотопов используются жуки жужелицы. Это многочисленная и широко распространенная в наземных сообществах группа насекомых, обладающих высокой чувствительностью к микроклиматическим и эдафическим факторам. Таким образом, жужелицы могут являться индикатором сукцессионных изменений в комплексах педобионтов при смене состава древостоев.
Жужелицы коренных и вторичных таежных лесов довольно детально изучены в плане фауно-экологических особенностей их населения, а именно видового состава, богатства и соотношения жизненных форм, трофических и топических групп [2—4]. Значительно меньше исследований посвящено индивидуальным особенностям имаго и популяционным характеристикам видов в составе караби-докомплексов коренных и вторичных лесов.
Таким образом, целью нашего исследования явилось изучение изменений карабидокомплексов при замене сред-нетаежных коренных хвойных лесов вторичными хвойно-мелколиственными. При этом в качестве критериев для анализа динамики были выбраны такие признаки караби-докомплексов, как видовая структура, ключевые популя-ционные и индивидуальные параметры.
Материал и методы исследования. Исследования проводились в центральной части Вологодской области. Сбор насекомых осуществлялся в заповедной зоне национального парка «Русский Север» в Шалго-Бодуновском ландшафтном заказнике. Особенностью массива является
92
Биоэкология
№ 3, 2012
-Ф-
высокое разнообразие лесных биотопов и их мозаичное распределение в пространстве, что определено пересеченным рельефом и разными режимами увлажнения отдельных участков. Кроме того, существенное влияние на разнообразие почвенно-растительных условий заказника оказывают пролонгированные последствия антропогенного использования территории, прекратившегося 150—130 лет назад. По склонам моренных гряд находятся хвойно-мелколиственные, преимущественно елово-оси-новые мелкотравно-зеленомошные леса, которые представляют собой заросшие сельхозуго-дия. На возвышенных участках в настоящее время расположены еловые и елово-сосновые чернично-зеленомошные леса, в некоторых из них обнаруживаются следы былых пожаров. На значительной территории заказника еловые леса сохранили биологическую разновозраст-ность. Это позволяет рассматривать их в качестве коренных и субкоренных древостоев [5].
Исследования проводились в хвойных (еловых) и хвойно-мелколиственных (елово-осино-вых и елово-березовых) лесах на различных элементах рельефа. При этом хвойно-мелко-лиственные древостои нами рассматривались как пример вторичных старовозрастных лесов, в которых исключены другие виды прямого антропогенного воздействия, и поэтому изменения комплексов жужелиц в связи со сменой состава древостоя в сукцессионном ряду выражены наиболее четко.
В Шалго-Бодуновском заказнике было заложено 18 учетных линий, из которых 6 размещались в хвойных и 12 — в хвойно-мелко-лиственных лесах. Для сбора жуков применялись ловушки с трапом [6]. В каждой учетной линии располагалось по 11 ловушек. Сбор материалов проводился в 2007 г. с мая по октябрь. Проверка ловушек производилась в среднем через 15 дней. Всего собран 4241 экземпляр имаго жужелиц. Для каждого насекомого были проведены измерения длины и массы тела. У генеративных самок подсчитывалось число зрелых яиц. Все виды ранжировались с помощью шкалы, предложенной Ю. А. Песенко, на 5 частотных групп: массовые, многочисленные, обычные, редкие, очень редкие [4, 7]. Пять наиболее многочисленных видов жужелиц были выбраны в качестве модельных для анализа численности (по уловистости), индивидуальных и популяционных параметров. Для описания половой структуры популяций видов вычисляли индекс соотношения полов, используемый в работах по экологии жужелиц [4]. Положительное значение индекса сви-
детельствует о преобладании самок, отрицательное — о преобладании самцов.
Результаты исследования. В 2007 г. на территории Шалго-Бодуновского заказника отмечены жужелицы 33 видов. В лесах с древосто-ями разного состава было обнаружено различное количество видов. Так, видовое богатство жужелиц во вторичных хвойно-мелколиственных лесах (30 видов) больше, чем в коренных хвойных (26 видов) (табл. 1). При этом среднее число видов, приходящееся на один учет, приблизительно одинаково: в хвойно-мелколиственных — 4,60 ± 0,32, а в хвойных лесах — 4,50 ± 0,35.
Общими для хвойных и хвойно-мелколиственных лесов являются 70 % видов выявленных на исследованной территории. Из них 7 видов отмечены только во вторичных лесах, в том числе редкие для региона виды: Carabus arvensis Hbst., Pterostichus quadrifoveolatus Letz., Badister peltatus (Pz.). Три вида проявляют предпочтение к обитанию в хвойно-мелко-лиственных лесах (Platynus mannerheimii Dej., Patrobus assimilis Pk., Carabus granulatus L.). В коренных хвойных лесах были пойманы виды жужелиц Agonum sexpunctatum L. и Cala-thus melonocephalus L., которые обычно характерны для лугов. Их появление в лесных биотопах демонстрирует роль миграций имаго в формировании карабидокомплексов и определено тем, что одна из ловчих линий располагалась вблизи опушки.
Для изученных типов лесов, находящихся на разных стадиях сукцессии, выявлены общие виды жужелиц, которые, как правило, принадлежат к одинаковым или близким частотным группам. Так, к числу массовых и многочисленных в хвойных и хвойно-мелколист-венных лесах относятся одни и те же широко распространенные и обычные в лесной зоне виды (табл. 1).
Анализ показателей уловистости жужелиц в фитоценозах разного типа не показывает достоверно значимых различий. Однако в хвой-но-мелколиственных лесах отмечается рост средних за сезон значений суммарной уловис-тости жужелиц. Этому способствует увеличение динамической плотности вида Calathus micropterus Duft. (табл. 2). В то же время для видов Pterostichus melanarius 111. и Carabus glabratus Pk. зарегистрировано снижение значений анализируемого показателя.
Анализ соотношения полов в популяциях преобладающих видов жужелиц в разных лесных биотопах показал преобладание самок. Причем, доля самок в хвойных лесах выше, чем
-Ф-
Таблица 1
Видовой состав и статусы встречаемости жужелиц в Шалго-Бодуновском лесу (2007 г.)
№ Виды Статус встречаемости
Хвойно-мелколистве нные леса Хвойные леса
1 Leistus terminatus Редкий Очень редкий
Hellw.
2 Notiophilus aquaticus Очень редкий Очень редкий
(L.)
3 Notiophilus Редкий Обычный
biguttatus F.
4 Carabus arvensis Редкий —
Hbst.
5 Carabus granulatus L. Обычный Очень редкий
6 Carabus glabratus Pk. Обычный Обычный
7 Lorocera pilicornis F. Обычный Редкий
8 Cychrus caraboides L. Обычный Обычный
9 Trechus rivularis Редкий Очень редкий
(Gyll.)
10 Trechus secalis Pk. Многочислен- Многочислен-
ный ный
11 Patrobus assimilis Pk. Обычный Очень редкий
12 Pterostichus niger Редкий Очень редкий
Shall.
13 Pterostichus minor Очень редкий Очень редкий
Gyll.
14 Pterostichus nigrita F. Многочислен- Обычный
ный
15 Pterostichus diligens Редкий Очень редкий
Dej.
16 Pterostichus strenuus Редкий Очень редкий
Pz.
17 Pterostichus aethiops Многочислен- Обычный
Pz. ный
18 Pterostichus Очень редкий —
quadrifoveolatus
Letz.
19 Pterostichus Массовый Массовый
oblongopunctatum F.
20 Pterostichus Многочислен- Многочислен-
melanarius 1ll. ный ный
21 Calathus — Очень редкий
melonocephalus L.
22 Calathus micropterus Многочислен- Многочислен-
Duft. ный ный
23 Agonum — Очень редкий
sexpunctatum L.
24 .Agonum fuliginosus Обычный Обычный
Pz.
25 Platynus assimilisPk. Редкий Очень редкий
26 Platynus Обычный Очень редкий
mannerheimii Dej.
27 Synuchus nivalis Pk. Очень редкий —
28 Amara brunnea Gyll. Редкий
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.