ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА, 2013, том 39, № 4, с. 5-12
УДК 612.821.6
ИЗМЕНЕНИЯ НИЗКО- И ВЫСОКОЧАСТОТНЫХ КОЛЕБАНИЙ АЛЬФА-ДИАПАЗОНА ЭЭГ В ИНТЕРВАЛАХ МЕЖДУ ЗНАЧИМЫМИ
ЗРИТЕЛЬНЫМИ СТИМУЛАМИ © 2013 г. Э. А. Костандов, Е. А. Черемушкин
ФГБУНИнститут высшей нервной деятельности и нейрофизиологии Российской академии наук, Москва
Поступила в редакцию 12.12.2012 г.
У взрослых здоровых людей (n = 35) с помощью модели установки на восприятие "сердитого лица" выявлены различия в индуцированной синхронизации высокочастотного и низкочастотного а-ритма между группой испытуемых, у которых смена (switching) и обновление (updating) установки не сопровождается ошибками в опознании лицевой экспрессии (высокопластичная установка), и испытуемыми, совершающими ошибки. У первых в паузах между пробами происходит хорошо выраженная синхронизация высокочастотного а-ритма. У вторых этого не наблюдается. В середине 8-секундной паузы между установочным (целевым) и пусковым стимулами также происходит синхронизация как высокочастотного, так и низкочастотного поддиапазонов а-ритма, явно больше выраженная у испытуемых, не совершающих ошибки в опознании лицевой экспрессии. Обсуждается роль "нисходящего когнитивного контроля", в частности, нисходящих тормозных влияний, подавляющих действие нерелевантных факторов при подготовке к корковой обработке целевого стимула, и его значение в обеспечении гибких форм когнитивной установки.
Ключевые слова: внутреннее представление (установка), высокопластичная когнитивная установка, опознание экспрессии лица, рабочая память, межстимульные интервалы, синхронизация/десин-хронизация, низкочастотный и высокочастотный а-ритм.
DOI: 10.7868/S0131164613040073
С помощью модели когнитивной установки на эмоционально негативное выражение лица (по парадигме Д.Н. Узнадзе) нами выявлена динамика а-ритма на отдельных отрезках времени между целевым (изображение лица) и пусковым стимулами [1]. Наблюдаемые явления синхронизации/десин-хронизации потенциалов мы отнесли к индуцированным реакциям, вызываемым нисходящими (top-down) импульсами, источником которых служит внутреннее представление о временных интервалах, формирующееся в префронтальной коре в процессе обучения. Это мнение основано на многочисленных фактах, которые показали, что на основе способности человека к неосознанному определению интервалов времени селективное внимание в отдельные периоды рабочей памяти изменяется таким образом, чтобы создавать оптимальные условия для процесса восприятия значимых явлений окружающей среды [2—9]. В опытах на обезьянах показано, что "внутренний контроль внимания", модуляция селективного внимания на отдельных этапах рабочей памяти регулируется нисходящими импульсами из префронтальной коры: в ситуации поиска лица активация нейронов на значимый стимул в этой структуре развивается
раньше, чем в париетальной и зрительной коре [10]. Также у обезьян обнаружена группа нейронов в префронтальной коре, которые проявляют повышенную активность в определенные интервалы межстимульного времени. Авторы обозначают это явление как "интервал-специфическую активность" корковых клеток в 9-м поле. Они предполагают, что эти нейроны участвуют как в восприятии, так и в интеграции мультисекундных временных интервалов [11].
Полученные нами в опытах с установкой данные о мощности а-потенциалов, которая тесно связана с функцией внимания, подтверждают вышеприведенное положение о том, что внутреннее представление о временных интервалах может служить источником селективного внимания в паузах между целевым (установочным) и пусковым стимулами, понижая его, когда не ожидается релевантное событие, и усиливая непосредственно перед его наступлением [1]. Этот механизм позволяет человеческому мозгу оптимально использовать фактор времени в процессах корковой обработки информации при действии последовательно действующих значимых внешних сигналов и организации ответной деятельности. Приуроченность де-
синхронизации а-ритма к периоду времени, непосредственно предшествующему значимому стимулу, мы наблюдали в опытах, где человек решал зрительно-пространственную задачу, в которой интервал времени между предупреждающим и целевым стимулами в разных сериях составлял 2 и 9 с [12]. Подобную приуроченность десинхрониза-ции а-ритма мы, в соответствии с многочисленными данными литературы, рассматриваем как индикатор повышения функциональной активности коры, ее предуготовленности к решению когнитивной задачи, как показатель "covert attention" [13], "expectantattention" [14, 15]. Этот механизм создает оптимальные условия для корковой обработки значимой информации и организации ответной деятельности. О модуляции селективного внимания на разных отрезках паузы между установочным и пусковым стимулами мы судили по изменениям индуцированной реакции а-ритма в целом (8—13 Гц), без деления его на низкочастотную и высокочастотную составляющие. Это не позволяло более дифференцированно судить о характере селективного внимания на отдельных межсти-мульных отрезках времени. Установлено, что а-ритм не является унитарным феноменом, он состоит, по меньшей мере, из двух поддиапазонов: низкочастотного (8—10 Гц) и высокочастотного (10.5—13 Гц). В ответ на значимые стимулы, при решении тех или иных когнитивных задач они могут вести себя различно, а нередко изменяются в противоположном направлении [16]. Реакции этих поддиапазонов различаются и по топографии: изменения низкочастотного а-ритма, как правило, более распространены по коре. Предполагается, что он отражает базисную функцию селективного внимания на внешние сигналы. Реакция высокочастотного а-ритма более локальна, она связана с семантической памятью, с функцией когнитивного контроля, т.е. с нисходящими влияниями, источником которых служат внутренние представления, сформированные ранее в префронтальной коре и хранящиеся в долгосрочной памяти [15]. Эти соображения определили цель данной работы: путем анализа двух поддиапазонов а-ритма выявить, с какими конкретно частотами связаны существенные различия в электрической активности тонического и фазического характера при формировании высокопластичных (весьма гибких) форм установки на сердитое выражение лица, и в случаях, когда смена установок сопровождается искажением в каком-то числе проб восприятия эмоциональной экспрессии лица. Сопоставление этих групп испытуемых даст возможность более дифференцированно подойти к определению особенностей модуляции селективного внимания на разных этапах рабочей памяти и, таким образом, к лучшему пониманию ключевого фактора, определяющего гибкость когнитивной деятельности. Основная задача нашей работы: сравнить динамику
индуцированной электрической активности низкочастотного и высокочастотного поддиапазонов а-ритма в паузах между пробами комплекса стимулов и на отдельных отрезках времени между целевым и пусковым стимулами у испытуемых с разным уровнем пластичности (гибкости) установки на эмоционально-негативное выражение лица ("сердитое лицо"). В используемой модели испытуемый должен опознавать эмоциональную экспрессию лица, удерживать результат опознания в рабочей памяти в течение 8 с и затем в ответ на пусковой стимул сообщать о нем в словесной форме.
МЕТОДИКА
Исследовали 35 взрослых здоровых людей (16 мужчин и 19 женщин, средний возраст 25.2 ± ±0.8 лет) с нормальным или корригированным зрением. Ранее испытуемые не участвовали в исследованиях установки на лицевую экспрессию. Все они дали письменное согласие на обследование.
На мониторе SVGA ("Самсунг", Корея) 15 раз предъявляли целевой стимул (¿1): одновременно две фотографии лица одного человека — слева с сердитым выражением, справа — с нейтральным (стадия формирования установки); на стадии тестирования 30 раз предъявляли лица с нейтральным выражением. Время экспозиции — 350 мс. С паузой 8 с после ¿1 предъявляли пусковой стимул ¿2 (световое пятно). Интервал между комплексами ¿1—¿2 составлял 4—7 с. Согласно инструкции, испытуемый должен был определить, на какой стороне, слева или справа, выражение лица более неприятно (или же оно одинаково), и сообщить устно об этом в ответ на пусковой стимул.
Управление экспериментом и регистрацию ЭЭГ осуществляли с помощью IBM PC "Pentium IV". Отведение, усиление и фильтрацию ЭЭГ проводили с помощью системы Neocortex-Pro ("Neurobotics", Россия). Частота дискретизации — 1000 Гц. Полоса пропускания частот — 0.5— 30 Гц. ЭЭГ регистрировали с помощью хлорсереб-ряных электродов ("Micromed", Венгрия) с сопротивлением, не превышающим 5 кОм. Электрическую активность мозга отводили с помощью 24 электродов, расположенных в соответствии с международной схемой 10—20 с дополнительными отведениями (F3, F4, F7, F8, Fz, FT7, FT8, C3, C4, Cz, FC3, FCa, T3, T4, P3, P4, T5, T6, O1, O2). Отведение ЭЭГ — монополярное, референтный электрод — объединенный ушной. Анализировали отдельные отрезки ЭЭГ величиной 1 с в 8-секундной паузе между ¿1—¿2. На основе Фурье-преобразования для каждого испытуемого вычисляли "ведущую частоту", т.е. частоту наибольшей величины спектральной мощности в а-диапазоне ЭЭГ. Показано [17], что амплитуда ведущей частоты наиболее существенно изменяется в ответ на значимые стиму-
лы. Эта частота используется для определения индивидуального диапазона а-колебаний. Он включает в себя ведущую частоту, полосу 1 Гц до нее (низкочастотный поддиапазон) и полосу 2 Гц после (высокочастотный поддиапазон). Ведущая частота в данной выборке исследуемых варьировала от 8 до 12 Гц (среднее М = 10.3 ± 0.2). Таким образом, индивидуальный а1-диапазон изменялся в среднем от 9.3 до 10.3 Гц, а а2-диапазон — от 11.3 до 12.3 Гц. Далее для краткости изложения мы будем опускать слово "индивидуальные". В полученных полосах частот на основании Фурье-преобразования проводилась фильтрация ЭЭГ.
Для оценки изменений электрических потенциалов после предъявления целевого стимула применяли метод анализа вариационных кривых [18]. В каждой из исследуемых полос частот для отдельных отрезков ЭЭГ со скользящим окном 100 мс и сдвигом 10 мс для каждого отведения определяли вариационную кривую. В качестве показателя, характе
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.