научная статья по теме ИЗМЕНЕНИЯ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СИНХРОНИЗАЦИИ ЭЛЕКТРИЧЕСКИХ ПОТЕНЦИАЛОВ НЕОКОРТЕКСА НА РАЗНЫХ ОТРЕЗКАХ ВРЕМЕНИ МЕЖДУ СТИМУЛАМИ ПРИ ВЫРАБОТКЕ УСТАНОВКИ НА ЭМОЦИОНАЛЬНО-НЕГАТИВНОЕ ВЫРАЖЕНИЕ ЛИЦА Биология

Текст научной статьи на тему «ИЗМЕНЕНИЯ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СИНХРОНИЗАЦИИ ЭЛЕКТРИЧЕСКИХ ПОТЕНЦИАЛОВ НЕОКОРТЕКСА НА РАЗНЫХ ОТРЕЗКАХ ВРЕМЕНИ МЕЖДУ СТИМУЛАМИ ПРИ ВЫРАБОТКЕ УСТАНОВКИ НА ЭМОЦИОНАЛЬНО-НЕГАТИВНОЕ ВЫРАЖЕНИЕ ЛИЦА»

ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2012, том 62, № 6, с. 703-713

ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ (ПСИХИЧЕСКОЙ) ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА

УДК.612.821.6

ИЗМЕНЕНИЯ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СИНХРОНИЗАЦИИ ЭЛЕКТРИЧЕСКИХ ПОТЕНЦИАЛОВ НЕОКОРТЕКСА НА РАЗНЫХ ОТРЕЗКАХ ВРЕМЕНИ МЕЖДУ СТИМУЛАМИ ПРИ ВЫРАБОТКЕ УСТАНОВКИ НА ЭМОЦИОНАЛЬНО-НЕГАТИВНОЕ ВЫРАЖЕНИЕ ЛИЦА

© 2012 г. Э. А. Костандов, Е. А. Черемушкин

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт высшей нервной деятельности и

нейрофизиологии Российской академии наук, Москва, e-mail: kostandov25@mail.ru Поступила в редакцию 12.02.2012 г.

Принята в печать 24.05.2012 г.

В исследованиях на здоровых людях (n = 35) использовали модель установки на эмоционально-негативное выражение лица с 8-секундным интервалом между целевым (изображение лица) и пусковым сигналами. Анализировали функцию когерентности альфа- и тета-потенциалов разных участков коры мозга левого и правого полушарий на отдельных отрезках времени предстимульно-го и постстимульного периодов. Обнаружена следующая динамика: источником модуляции внимания служит внутреннее представление об интервалах времени между значимыми стимулами, формирующееся в префронтальной коре в результате обучения. Анализ изменений пространственной синхронизации тета-потенциалов на отдельных стадиях установки на "сердитое" лицо дает основание считать, что кортико-гиппокампальная система не имеет непосредственного отношения к оценке временных интервалов, а связана с функцией эмоциональной памяти.

Ключевые слова: когнитивная установка, пластичность установки, экспрессия лица, ЭЭГ, альфа-и тета-потенциалы, когерентность, пространственная синхронизация, оценка временных интервалов, внутреннее представление, селективное внимание.

Changes in the Spatial Synchronization of Neocortical Potentials in Interstimulus Intervals during Formation of a Set to Emotionally Negative Facial Expression

E. A. Kostandov, E. A. Cheremushkin

Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology, Russian Academy of Sciences, Moscow,

e-mail: kostandov25@mail.ru

The model of cognitive set to emotionally negative facial expression was used in the study (35 young healthy subjects) of EEG events in a 8-second interval between the target and triggering stimuli. Coherence of brain potentials recorded from different cortical areas of the right and left brain hemispheres in the alpha and theta bands was analyzed in time segments within pre- and poststimulus intervals. A certain dynamics in the spatial synchronization in the alpha-band was revealed, which might reflect modulation of selective attention in time periods of the cognitive process providing its plasticity and set shift in response to a change in the situation. It is suggested that the source of attention modulation is the inner representation of the intervals between significant stimuli formed in the prefrontal cortex as a result of learning. Analysis of changes in the spatial synchronization in the theta band at individual stages of the set to angry face suggests that the corticohippocampal system is not directly involved in the time interval estimation but is linked to the emotional memory.

Keywords: cognitive set, set plasticity, facial expression, EEG, alpha and theta potentials, coherence, spatial synchronization, assessment of time intervals, inner representation, selective attention.

Способность отсчета времени, часто неосознаваемого, между значимыми явлениями окружающего мира — одна из фундаментальных функций центральной нервной системы, влияющая на восприятие человека и его поведение. Наш мозг в результате обучения в состоянии прогнозировать не только характер и свойства предстоящего значимого явления ("что?") или в каком месте его следует ожидать ("где?"), но и более или менее точное время его появления ("когда?"). В отличие от первых двух функций не существует сенсорной системы чувства времени или специального субстрата для так называемых внутренних часов. Возможно, этим обстоятельством объясняется, что в психофизиологии изучению функции различения временных интервалов на имплицитном уровне до настоящего времени не уделялось должного внимания в отличие от процессов опознания количественных и качественных свойств внешнего сигнала или его пространственного положения. Роль фактора времени проявилась в работах по изучению так называемой волны ожидания или условного медленного отрицательного потенциала — contingent negative variation (CNV), развивающегося в передних областях неокортекса в промежутке между предупреждающим и пусковым стимулами. Была обнаружена зависимость латентного периода и величины CNV от воспроизведения или оценки испытуемым длительности паузы между предупреждающим и пусковым стимулами [21, 22, 24, 25]. Высказано предположение, что в организации представления об интервалах времени между значимыми внешними сигналами, на которые должен реагировать человек, ключевое участие принимает медиальная лобная кора с дополнительной моторной зоной. Их активация отражается на параметрах CNV.

Важная роль префронтальной коры и париетальной области в разветвленной мозговой системе, осуществляющей на имплицитном уровне отсчет интервалов времени между значимыми внешними явлениями, была показана за последние 10—15 лет в нейропсихо-логических [13, 14, 20, 23], электрофизиологических [9, 11, 22, 25] исследованиях и с помощью метода функционального ядерно-магнитного резонанса [11, 15, 26]. Все большее признание получает развиваемая в этих работах идея о том, что в процессе обучения формируется "внутреннее представление" о временных интервалах между внешними яв-

лениями. Это представление служит источником модуляции избирательного внимания на определенных отрезках времени между значимыми внешними сигналами. Оно изменяется таким образом, чтобы создавались оптимальные условия для перцептивного процесса и организации ответной деятельности. Париетальная область коры участвует в "непроизвольном сдвиге внимания" на определенных отрезках времени, а префронтальная кора, как известно, является ключевой структурой в организации функции рабочей памяти и в формировании внутренних представлений (установок, схем, прогнозов, гипотез). В опытах на обезьянах показано, что активация нейронов префронтальной коры при произвольном селективном внимании к значимому зрительному стимулу в ситуации поиска пищи развивается раньше, чем в париетальной и зрительной коре [9]. Этот факт послужил основанием авторам работы считать, что "внутренний контроль внимания", т.е. модуляция селективного внимания на определенных этапах рабочей памяти регулируется нисходящими импульсациями из структур префронтальной коры. Следует отметить, что при автоматическом, непроизвольном изменении внимания у обезьяны вызванная нейронная активность, наоборот, развивается раньше в париетальной коре, т.е. механизм внимания в этом случае запускается "снизу вверх" (bottom-up).

Исходным положением нашей работы служит идея о том, что в результате многократного повторения целевого и пускового стимулов с определенным интервалом времени между ними формируется внутреннее представление об отдельных отрезках этого временного интервала, в пределах которых осуществляется подготовка к ответной двигательной и/или словесной реакции. Сформировавшееся на неосознаваемом уровне представление является источником модуляции селективного внимания в промежутке времени между стимулами, усиливая его перед наступлением релевантного события и понижая, когда оно не ожидается [11, 15, 22, 24]. Этим обеспечивается способность человека и животных гибко и оптимально использовать фактор времени в процессах обработки значимой информации и организации ответной деятельности. Следует отметить, что с использованием модели Д.Н. Узнадзе [5] более 30—40 лет назад экспериментальным путем была обнаружена

зависимость оценки времени от фактора установки на время, которая формировалась у подавляющего большинства взрослых испытуемых [4, 6].

Все сказанное выше дало нам основание отнести изменения электрической активности коры больших полушарий на отдельных отрезках времени между двумя значимыми зрительными стимулами к индуцированным реакциям синхронизации/десинхрониза-ции, вызываемым нисходящими модулирующими влияниями на нервные механизмы селективного внимания (top-down cognitive control) [3]. Для экспериментального изучения этого предположения нами была разработана модель установки на эмоционально-негативное выражение лица [2]. В этой модели основная когнитивная задача решается при предъявлении первого в паре целевого (установочного) стимула, а второй стимул служит только пусковым сигналом. Было обнаружено, что в середине 8-секундной меж-стимульной паузы происходит синхронизация альфа-ритма преимущественно у испытуемых с пластичной формой установки и только в пробах с правильным опознанием лицевой экспрессии. К концу межстимуль-ной паузы синхронизация альфа-активности сменялась ее десинхронизацией, что послужило еще одним подтверждением идеи о том, что изменения суммарной электрической активности на отдельных отрезках времени между целевым и пусковым стимулами вызываются нисходящими модулирующими влияниями на нервные механизмы селективного внимания. Необходимо подчеркнуть, что в этих опытах в межстимульной паузе была также отмечена определенная динамика синхронизации тета-ритма, которая связана с фактором эмоциональной памяти, т.е. с участием кортико-гиппокампальной системы [8, 10, 16, 17]. Мы уже приводили аргументы для обоснования идеи о том, что источником нисходящих модулирующих влияний служит внутреннее представление об отдельных отрезках времени между внешними явлениями, формирующееся в префронтальной коре в процессе обучения. Однако мы не имели данных о функциональных связях префронталь-ной коры с другими корковыми участками, в частности с височной и париетальной корой, участвующих в изменениях селективного внимания. Поэтому цель настоящей работы состояла, во-первых, в попытке с помощью анализа когерентной функции корковых по-

тенциалов выявить степень пространственной синхронизации межд

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком