ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2015, том 55, № 1, с. 82-94
УДК 597.553.2.574.32
ИЗОЛИРОВАННЫЕ ГОЛЬЦЫ РОДА SALVELINUS (SALMONIDAE) ИЗ ОЗЁР КАЛЬДЕРЫ УЗОН НА КАМЧАТКЕ. II. ГОЛЕЦ ОЗЕРА ЦЕНТРАЛЬНОЕ
© 2015 г. Е. В. Есин, Н. С. Мюге, О. О. Коваль*, Ю. В. Сорокин
Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии — ВНИРО, Москва *Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии — КамчатНИРО,
Петропавловск-Камчатский E-mail: esinevgeniy@yandex.ru Поступила в редакцию 17.04.2013 г.; после доработки — 03.12.2013 г.
Гольцы рода Salvelinus из верховьев бассейна р. Шумная нагуливаются в мелководном термальном водоёме, на нерест в начале осени спускаются в вытекающую из озера реку и её притоки. Рыбы живут не более 11 лет, максимальная длина 55 см, масса — 1.6 кг. Численность нерестовой группировки составляет около 350—400 экз. Популяция является носителем единственного, не специфического для мальмы S. malma, гаплотипа региона Cyt b—D-loop митохондриальной ДНК. Морфологически гольцы из оз. Центральное близки к гольцам оз. Дальнее, что указывает на происхождение узонских популяций от общего предка. От проходной мальмы они отличаются крупной головой с удлинённой жаберной крышкой, высоким хвостовым стеблем, большим числом лучей в непарных плавниках и пилорических придатков. По форме костей черепа изолированные популяции из кальдеры Узон выделяются узким подвеском и головкой сошника, укороченной передней частью парасфено-ида, длинной верхней челюстью. Все различия носят частотный характер, однозначных дискриминирующих параметров между изолированными популяциями и проходной мальмой не обнаружено.
Ключевые слова: гольцы Salvelinus, изолированная популяция, озёрно-речная мальма S. malma, Узон, оз. Центральное, р. Шумная, Кроноцкий заповедник, Камчатка.
DOI: 10.7868/S004287521501004X
Согласно современным представлениям, северная мальма 8а1уе1ты8 та1та та1та окончательно сформировалась как самостоятельная система популяций (самостоятельный таксон) в бе-ринговоморском рефугиуме в ходе последнего ледникового периода (Бгиппег й а1., 2001; Олей-ник, 2013). Расселение нового таксона по освободившимся ото льда верховьям речных бассейнов Камчатки в начале голоцена происходило в условиях активной вулканической деятельности. Катастрофические изменения вулканических ландшафтов новейшего постледникового периода приводили к появлению уникальных изолированных популяций. Авторам статьи известно более чем о 10 подобных изолятах из озёр-мааров Крокур и Дальнее, озёр Сево в бассейне р. Вала-гина, Зелёное (бассейн р. Тополовая), Гольцовое (бассейн р. Гольцовка), Утиное (бассейн р. Ша-нуч), а также из ручьёв с непреодолимыми водопадами. Выявление специфических особенностей биологии подобных популяций крайне актуально в свете поиска механизмов формо- и видообразования у лососей, однако опубликованные данные по ним до сих пор отсутствуют, за исключением множества работ по "букету" форм Кроноцкого озера (Викторовский, 1978; Глубо-
ковский, 1995; Черешнев и др., 2002; 08Ъег§ е! а1., 2009).
В настоящей статье приводится первое описание популяции озёрно-речных гольцов, обнаруженных в водной системе одного из крупнейших вулканических центров восточной Камчатки — Узон-Гейзерной депрессии; в сравнительном аспекте рассматриваются особенности биологии узонского изолята из системы оз. Центральное— р. Шумная, кратерного оз. Дальнее и проходной мальмы из нижнего течения рек Кроноцкого залива.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Ранее не исследованная популяция гольца населяет оз. Центральное и верхнее течение вытекающей из него р. Шумная с притоками (рис. 1). Центральный водоём кальдеры расположен на высоте 650 м над уровнем моря в окружении низовых болот. Эвтрофное озеро площадью 3.0 км2 (максимальная длина 1.8 км) имеет низкие спла-винные берега и средние глубины около 1.2 м; максимальная глубина — 3 м. Дно оз. Центральное сложено пемзовой галькой и песком, заилено
Рис. 1. Схема водной сети кальдеры Узон: 1 — оз. Дальнее, 2 — руч. Дальний, 3 — оз. Центральное, 4 — руч. Весёлый, 5 — р. Шумная, 6 — руч. Западный, 7 — водопад в 12 км ниже истока, (О) — положение кальдеры на п-ове Камчатка. Масштаб: 1 км.
и местами густо заросло нитчаткой и высшей водной растительностью. В водоём впадают три ручья, собирающие стоки с сольфаторных и термальных полей. Термальная подпитка обусловливает отсутствие постоянного ледового покрова в зимние месяцы на большей части акватории.
Река Шумная в верхнем течении имеет равнинное меандрирующее русло, сложенное окатанной галькой с одиночными глыбами на плёсах и гравием на редких перекатах. Меженный расход в истоке 1.0 м3/с. Ширина водотока в верхнем течении составляет в среднем 12 м, глубина — 0.3 м. Уклон дна не более 1.5—2.0 м/км, скорость течения на стрежне не выше 0.5 м/с. В 10 км от истока река входит в каньон и обрывается 50-метровым водопадом.
Обследование озёрно-речной системы провели 18-25.08.2010 и 02.08-02.09.2011 гг. В августе вода оз. Центральное прогревалась до 22°С, прозрачность составляла около 2.5-3.0 м, мутность — 3.0 г/м3, насыщенность воды кислородом — 120— 140%, рН = 7.1, минерализация — 21.0 мг/л. Валовое содержание в воде фосфора и азота в августе составляло соответственно 0.098 и 0.526 мг/л, что в три и два раза выше, чем в соседнем олиготрофном кратерном оз. Дальнее. В озере гольцов ловили спиннингами и ставными сетями, в реке — 10-метровым мальковым неводом, спиннингами и сачками. Численность молоди в реке определяли по методике Зиппина ^ррт, 1958), дополнительно на нерестилищах проводили визуальный учёт производителей.
Всего выловили и проанализировали 135 экз. молоди и 81 взрослую особь. У рыб определили
длину по Смитту (FL), массу, пол, упитанность по Кларк, стадию зрелости гонад, возраст и ширину годовых приростов сагиттальных отолитов, количественно оценили содержимое желудков. Изучение морфологии тела по 27 пластическим и 9 ме-ристическим признакам провели на выборках молоди 1+ и преднерестовых рыбах по схеме Правдина (1966). Для билатеральных меристиче-
/ 2 ч
ских структур определили дисперсию (ст _ г) и направленность (Ма1 — г) асимметрии (Романов, Ковалев, 2004). Форму хондрокрания и 17 костей черепа взрослых особей без нерестовых изменений оценивали по общепринятым методикам (Васильева, 1980). Полиморфизм митохондриальной ДНК определили для последовательностей участков Су1 Ь и Б-1оор, выделенных стандартным солевым методом от 10 экз. Для амплификации и секвенирования участка Б-1оор использовали прай-мер Трго2 (Бгиппег е! а1., 2001), для гена Су1 Ь — праймеры L14795 и Н15844 (Радченко, 2004). Пойманных гольцов сравнивали с рыбами из оз. Дальнее и проходной мальмой из нижнего течения р. Шумная. В анализе использовали средства статистики, доступные в программных пакетах Statsoft.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Образ жизни, численность. Взрослые рыбы нагуливаются в оз. Центральное, но единично встречаются на ямах в русле р. Шумная. Озёрные гольцы держатся стаями по 30—40 экз., активно передвигаются по акватории и атакуют любые потенциальные пищевые объекты, включая птенцов
уток. В августе в уловах отмечены особи FL 35—55 (в среднем 44.2) см и массой 430—1600 (781) г.
Нерест гольцов, нагуливающихся и зимующих в оз. Центральное, происходит во второй половине августа—начале сентября на крупнейших перекатах р. Шумная и её притока — руч. Западный. Нерестовые гнёзда устраиваются на пологих гравийных площадках за галечными гребнями в зоне выхода подруслового потока. Обязательной составляющей нерестового участка является проточная подперекатная яма глубиной более 1 м, где гольцы отстаиваются перед нерестом 1—2 недели. Всего обнаружено четыре нерестилища, крупнейшее — в руч. Западный на 3.3 км выше устья. В период размножения температура воды на нерестилище в руч. Западный составляла 9.4—9.7°С, насыщенность воды кислородом — 102—149%, мутность — 1.2 мг/л, рН = 6.3. Нерестовые гнёзда площадью 0.4—0.5 м2 рыбы сооружали на глубине 0.3—0.4 м при скорости течения 0.45 м/с. Икру закапывали на глубину 0.15—0.2 м. В состав нерестового субстрата входило 25% крупной гальки и валунов (размер частиц >50 мм), 15% средней и мелкой гальки (10—50 мм), 50% гравия (1—10 мм), 10% песка (0.1—1.0 мм) и минимальное количество ила.
Суммарная численность гольцов на нерестилищах в 2011 г. составила около 350—400 экз., т.е. нерестовая группировка по численности в 2—3 раза меньше, чем в соседнем оз. Дальнее. Сразу после размножения подавляющая часть рыб вернулась в оз. Центральное.
Вышедшие из грунта сеголетки мигрируют с отмелей в окрестностях нерестилищ к истоку р. Шумная, где проводят несколько лет. В августе— сентябре здесь отмечались скопления молоди всех возрастов плотностью до 10—15 экз/м2, средняя плотность заселения русла на этом участке составляла 0.7 экз/м2. Примечательно, что в вулканической воде истока реки была повышена концентрация нескольких потенциально токсичных элементов: лития (0.190 мг/л), алюминия (0.048 мг/л), ванадия (0.004 мг/л), мышьяка (0.051 мг/л), бора (0.805 мг/л). Вниз по течению заселённость реки стремительно падала: уже в 2.5 км от истока в районе устья руч. Западный средняя плотность молоди сократилась в четыре раза, в 5.5 км от истока молодь встречалась единично, перед началом каньона выше водопада рыбы не обнаружены.
В 4-летнем возрасте гольцы начинают выходить из реки в озеро и вести озёрный образ жизни. Судя по состоянию гонад, на следующий год после выхода в озеро по достижению массы свыше 400 г у рыб начинается половое созревание. Часть самцов нерестится первый раз в тот же год, все самки в возрасте 4+ в начале сентября имели яичники III стадии развития.
Помимо старшей молоди в озеро выходит небольшая часть 2- и 3-леток. Они мигрируют по вулканическим притокам выше участков дренажа термальных полей. В чистых истоках ручьёв с богатой кормовой базой небольшое количество самцов остаётся на нагул, созревая при FL 16—30 см и массе свыше 50 г. Примечательно, что в период нереста крупных рыб карлики из ручьёв не выходили, на нерестилищах они не встречались
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.